海菜花热胁迫的实验评估以支持城市沿海水域保护规划

《Regional Studies in Marine Science》：Experimental assessment of thermal stress in Halophila ovalis to support conservation planning in urban coastal waters

　　**摘要要点**- 高温（35–36°C）下调了*Halophila ovalis*的光合作用，但未导致色素流失。- 在五天高温胁迫下，最大光化学量子产率（F?/F?）下降了49%。- 非光化学淬灭随时间增加，表明这是一种保护性的热胁迫响应，而非结构性损伤。- 城市海草海床对变暖十分脆弱，需要开展综合性的滨海抗热规划。- 短期生理阈值可为气候变化背景下热带海草的保育策略提供依据。**引言**海草生态系统，尤其是在潮间带的部分，对滨海健康至关重要，为多样的海洋生物提供沉积物稳定、碳封存和栖息地等关键服务（Waycott et al., 2009, Short et al., 2011）。然而，城市海草海床正日益受到各种人为活动的威胁（Chee et al., 2017）。滨海开发和水质恶化，尤其是来自城市径流的污染，会引入污染物和沉积物，从而破坏海草栖息地（Grech et al., 2012）。此外，潮间带生态系统在退潮时会受到多种胁迫，包括干燥失水、高温和强光照（Suykerbuyk et al., 2016, Wuthirak et al., 2016, Buapet et al., 2020）。温度是驱动海草生理与分布的主要因子（Collier & Waycott, 2014）。高温会引发热胁迫，通过导致叶绿体不稳定以及捕光复合体与光系统II（PSII）反应中心解离，直接损害光合效率（Wilkinson et al., 2017, Kreslavski et al., 2023）。虽然海草可通过形态改变（例如叶片缩小）等适应性策略来减轻胁迫（York et al., 2017），但在快速变暖下，其光合阈值仍可能被突破（Ralph and Gademann, 2005, Duarte et al., 2018）。Pulau Gazumbo（加宗岛）拥有槟城（Pulau Pinang）最后的广阔海草海床之一，尽管开发压力日益增加，却始终未获得保护。最近的决策，包括州政府决定不将附近的中滩海洋保护区（MBMS）正式划定为保护区，以避免可能干扰滨海开发，反映了保护城市海洋生态系统所面临的更广泛的治理难题（图1）。在Pulau Gazumbo这类已城市化的海床中，各种相互作用的胁迫尤为显著，海草同时受到高温、沉积物累积、营养盐富集和水动力改变的影响（Razalli et al., 2011）。新加坡的以往研究表明，填海造地一直是海草减少的主要驱动因素，这反映在历史分布格局与脆弱性评估中，并在持续的城市扩张和空间受限条件下仍是主导性威胁（Yaakub et al., 2014）。这一区域经验对槟城高度相关，因为滨海填海同样会改变沉积物制度、提高浊度并改变水流动态，从而加重海草群落的生理胁迫。在此背景下，保护槟城的海草栖息地既需要生态依据，也需要科学证据以支持规划和监管决策。因此，预见Pulau Gazumbo的海床在持续的滨海改造和海洋变暖情景下的响应，至关重要。若缺乏此类基于证据的评估，管理响应将仍停留在被动应对而非预防，从而增加槟城最后一片海草核心区进一步生态退化的风险。耐热性实验对于预测海草对气候变暖的响应不可或缺。在"一切照旧"的气候情景下，到2100年海草栖息地的海表温度可能上升约1–4℃（Repolho et al., 2017, Marbà et al., 2022），超出许多热带海草物种的热耐受极限。热胁迫会限制光合固碳并加速光氧化损伤（Wilkinson et al., 2017, Costa et al., 2021），威胁城市海草的存续。通过量化*H. ovalis*的短期生理响应，这些实验提供了基础性但重要的数据，可指导未来变暖背景下基于科学的保育策略；不过，将这类急性响应外推至长期种群水平的韧性需谨慎。因此，本研究旨在考察在一个五天的实验期内，高温对*Halophila ovalis*光合响应和色素含量的快速影响。我们假设，高温将诱发可测量的生理胁迫。具体而言，我们预测暴露于35–36°C会降低光合效率并改变色素含量，相较于在对照条件下培养的植株。本研究的结果将为了解*H. ovalis*的短期热敏感性提供洞见，并为马来西亚城市滨海生态系统的科学指导型保育与海洋治理提供相关证据。**章节摘要***研究区域*采样在位于马来西亚槟城海岸外的加宗岛（Pulau Gazumbo，坐标：5°21'49.3"N 100°19'34.5"E）的*Halophila ovalis*单优群落中进行（图2）。*H. ovalis*的克隆株于2023年9月的雨季期间采集。选择该地点是因为它是高度城市化的槟城范围内仅存的一片广阔*H. ovalis*海床，并受到人为沉积物输入及相关水质变化的影响（Tan et al.,*水的物理参数与营养盐浓度*各处理与实验天数的水物理参数和营养盐浓度汇总见表1。初始原位条件为pH 8.12 ± 0.02，盐度31.2 ± 0.02 ppt，水温29.5 ± 0.15°C，底泥温度27.8 ± 0.02°C。温度处理按设计维持，对照、中温和高温处理之间有清晰区分，而pH和盐度在五天期间呈现中等程度上升，尤其是*讨论*短期内暴露于高温（35–36°C）导致*Halophila ovalis*的光合性能发生了可测量的变化，表明像加宗岛这样的城市潮间带海床对变暖敏感（图9）。这些变化反映出在本实验所用中等辐照度条件下存在短期热敏感性。辐照度降低可能缓解了与同步变暖和强光相关的额外胁迫，与其他光合生物的证据一致*结论*短期内暴露于35–36°C改变了*Halophila ovalis*的光合性能，F?/F?和E?显著下降，表明PSII功能具有热敏感性。这些响应发生在受控的中等光照环境中，而其他光合参数主要随时间在各处理间变化，说明实验条件本身也影响了生理性能。F?和色素浓度未出现与温度相关的特异性变化*未引用参考文献*（Armstrong, 2017, Collier et al., 2014, Collier et al., 2016, Dermawan, 2025, Greenhouse and Geisser, 1959, Gruber et al., 2019, Jonik, 2022, Kaewsrikhaw and Prathep, 2014, Kume et al., 2018, Mahmud, 2016, Mattila and Tyystj?rvi, 2022, Mauchly, 1940, Orth et al., 2006, Pachauri et al., 2014, Ralph et al., 2007, Sharkey, 2005, Sidik and Harah, 2013, Yamane et al., 1997, Yang et al., 2018, Zhou et al., 2021）*CRediT作者贡献声明***Michelle Glory G Jonik**：撰写—审阅与编辑。**Mahadi Mohamad**：撰写—审阅与编辑，指导。**Kanza Khan**：调查研究。**Nur Hidayah Abdullah**：撰写—审阅与编辑，调查研究。**Thanushriya Balachandran**：撰写—初稿撰写，调查研究，形式分析，数据整理。**Sazlina Salleh**：撰写—审阅与编辑，验证，指导，资源，项目管理，资金获取，数据整理，概念构思。**利益冲突声明**作者声明以下财务利益/个人关系，可能被视作潜在利益冲突：Sazlina Salleh报告获得马来西亚高等教育部的资金支持。如有其他作者，声明不存在任何已知的竞争性财务利益或可能影响本论文所报告工作的个人关系。**致谢**本研究由马来西亚高等教育部通过马来西亚理科大学（USM）基础研究基金计划（FRGS）支持，资助编号FRGS/1/2022/WAB05/USM/02/1。我们感谢USM的政策研究中心（CPR）和生物科学院（SBS）提供所需资源。*利益冲突声明*作者声明不存在任何已知的竞争性财务利益或可能影响本论文所报告工作的个人关系。**作者列表**Thanushriya Balachandran | Sazlina Salleh | Kanza Khan | Nur Hidayah Abdullah | Michelle Glory G Jonik | Mahadi Mohamad