《Polar Biology》：Pronounced and consistent selection of deciduous shrub habitats near waterways during migration, summer, and winter by moose (Alces alces) in a partially migratory Arctic population
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驼鹿（Alces alces）向北极的拓殖可能受到广泛的气候介导栖息地变化的促进，且驼鹿可能通过行为调整来在这一季节性环境中获取充足资源。为更好地理解驼鹿在其分布区北缘的资源利用情况，研究人员分析了在北极国家野生动物保护区（Arctic National
驼鹿（Alces alces）向北极的拓殖可能受到广泛的气候介导栖息地变化的促进，且驼鹿可能通过行为调整来在这一季节性环境中获取充足资源。为更好地理解驼鹿在其分布区北缘的资源利用情况，研究人员分析了在北极国家野生动物保护区（Arctic National Wildlife Refuge）捕获的24只雌性驼鹿的GPS数据，这些个体来自两个空间隔离的群体（东部=12只，西部=12只）。50%的驼鹿发生迁徙事件，且东部亚群（n=8）较西部亚群（n=4）更为普遍。动态布朗桥运动模型（Dynamic Brownian Bridge Movement Models, dBBMM）揭示了东部种群的集中迁徙廊道，该廊道穿越主要河流的多山源头，通往育空地区（Yukon Territory）的大型湿地系统老鸦平原（Old Crow Flats），并于秋季返回。西部亚群的迁徙较为分散，表现为春季从主河谷向沿海平原的移动以及秋季返回。资源选择函数（Resource Selection Functions, RSF）显示，驼鹿在两个季节均选择靠近河流的落叶灌木和阔叶草本植物，回避崎岖地形和常绿灌木，夏季还额外回避禾草类植物，冬季则选择阔叶树。步选择函数（Step Selection Functions, SSF）表明，在两次迁徙期间，驼鹿均选择靠近河流且具有落叶灌木的低海拔区域，同时在秋季选择较凉爽的气温，并在春季迁徙中强烈回避深雪。这些发现支持驼鹿在北极的栖息与落叶灌木的存在和扩张密切相关，尤其是沿河流廊道的早期拓殖。
### 论文解读文章
**研究背景与目的**
过去60年来，阿拉斯加的气候变化速度约为美国本土的两倍，导致永久冻土融化、野火频发和植被组成改变，进而促进了灌木向苔原生态系统的扩张。驼鹿的分布同时也发生着变化，其跨越布鲁克斯山脉向北拓殖是较为近期的现象，直到20世纪20至40年代才开始定期出现在北极圈以北。这种北向范围扩张主要归因于气候驱动的牧草生产力提高和灌木物种的出现，尤其是河岸带柳属（Salix spp.）植物。驼鹿作为食嫩叶者，偏好以柳、桦（Betula spp.）和杨（Populus spp.）为主的早期演替栖息地，这类栖息地可由野火更新，并在火后10至30年被驼鹿利用。然而，北极地区驼鹿牧草资源有限且分布斑块化，这可能是北方驼鹿种群家域更大、迁徙行为更普遍的原因。尽管如此，北极驼鹿在季节性资源稀缺环境中的栖息地选择和行为策略仍未得到充分理解。有蹄类动物常采用部分迁徙策略来应对时空上稀释的资源，但北极驼鹿的迁徙倾向、路线以及环境驱动因素尚不明确。野生动物管理者需要掌握季节性范围、迁徙路径和栖息地选择模式，以便制定跨管辖边界的保护和管理决策。
**研究内容与主要结论**
研究人员在北极国家野生动物保护区捕获并监测了24只成年雌性驼鹿，分别来自东部（n=12）和西部（n=12）两个空间隔离的群体。通过分析2022至2024年GPS定位数据，量化了季节性范围利用、夏季与冬季栖息地选择、迁徙廊道以及迁徙过程中的精细尺度栖息地选择。结果显示，50%的监测个体表现出迁徙行为，且东部群体（67%）比西部群体（33%）更为普遍。迁徙廊道在东部群体中高度集中，而在西部群体中较为分散。资源选择函数和步选择函数分析一致表明，驼鹿在全年各季节均强烈选择靠近河流的落叶灌木和阔叶草本栖息地，回避常绿灌木、禾草和崎岖地形，并在春季迁徙中强烈回避深雪。这些发现强调了河流廊道和落叶灌木在北极驼鹿栖息地利用中的核心作用，支持了气候驱动的灌木扩张促进驼鹿向北拓殖的观点。
**主要技术方法**
样本来自北极国家野生动物保护区两个空间隔离的驼鹿群体（东部孔加库特河流域12只，西部坎宁河支流12只），于2022年4月通过直升机化学保定捕获，佩戴GPS项圈，每4小时记录一个位置。研究使用Migration Mapper软件基于净平方位移（Net Squared Displacement, NSD）识别迁徙事件，使用动态布朗桥运动模型（dBBMM）构建迁徙廊道；采用资源选择函数（RSF）评估夏季和冬季季节尺度栖息地选择，采用步选择函数（SSF）评估迁徙期间步级尺度选择。环境协变量包括地形变量（海拔、地形位置指数、地形崎岖指数、距河流距离）和植物功能型（Plant Functional Type, PFT）覆盖度（落叶灌木、常绿灌木、阔叶草本、禾草等），以及动态变量（归一化植被指数NDVI、气温、雪深）。通过AIC进行模型选择，并使用k折交叉验证评估预测性能。
**研究结果**
**季节性范围与资源选择分析**
基于95%核密度估计（Kernel Density Estimate, KDE）的季节性范围显示，驼鹿夏季使用萨加瓦尼尔托克河、坎宁河、孔加库特河及老鸦平原等区域，冬季则转向内陆地区。资源选择函数分析表明，夏季驼鹿显著选择落叶灌木和阔叶草本覆盖度高的区域，并靠近河流，同时回避崎岖地形（Terrain Ruggedness Index, TRI）、常绿灌木和禾草；冬季模型则显示驼鹿选择靠近河流且具有阔叶树、落叶灌木和阔叶草本的区域，回避崎岖地形和常绿灌木。冬季模型中距河流距离和地形崎岖指数的系数分别是夏季模型的7倍和2倍，表明冬季对河流廊道的依赖更强。k折交叉验证显示夏季（r
s=0.407）和冬季（r
s=0.460）模型均具有中等预测能力。
**迁徙期间的步选择分析**
根据净平方位移，50%的监测个体（12只）被检测到迁徙事件，65个动物-年中有29个表现出春季或秋季迁徙。东部亚群迁徙比例（67%）高于西部（33%）。动态布朗桥运动模型显示东部迁徙廊道集中，穿越孔加库特河和菲尔斯河的源头至老鸦平原；西部迁徙路线较为分散，涉及多条河流和沿海平原。步选择函数分析显示，春季迁徙中驼鹿强烈回避深雪和高海拔，选择落叶灌木和阔叶草本丰富的区域；秋季迁徙中驼鹿选择较凉爽的气温、较不崎岖的地形以及落叶灌木和阔叶草本丰富的区域。模型交叉验证表明秋季模型预测性能强（r
s=0.97），春季模型中等（r
s=0.53）。
**讨论总结与研究结论翻译**
研究人员认为，部分迁徙模式与资源分布和景观结构密切相关。东部群体集中且多年一致的迁徙廊道与历史记录相符，表明迁徙路线具有高度保守性，可能反映了景观限制和文化传递的共同作用；西部群体的分散路线则可能反映了较早期的迁徙传统阶段或个体变异。季节性栖息地选择中，河流廊道和落叶灌木的持续重要性凸显了这些区域在低营养苔原景观中提供高质量牧草的核心作用。气候变暖导致的灌木扩张有望进一步提升驼鹿的栖息地容量，但降水事件增加和冰壳形成可能带来新的挑战。从管理角度看，跨境迁徙廊道连接了北极保护区和老鸦平原这一国际重要湿地，而后者正经历气候驱动的水文变化，因此需要跨国协调管理。此外，驼鹿种群的扩张可能通过表现竞争影响共存的驯鹿、麝牛等有蹄类动物，管理策略应综合考虑多物种种群动态。
**研究结论：**这些发现支持驼鹿在北极的栖息与落叶灌木的存在和扩张密切相关，尤其是沿河流廊道的早期拓殖。
