引言
真菌在争夺资源、空间和生态位时参与多种拮抗相互作用。这些相互作用影响真菌的定殖、共存和群落周转，从而塑造自然和人工生态系统中微生物群落的组成和功能（Boddy, 2000, Peay et al., 2016）。在农业生态系统中，真菌拮抗已被用于抑制植物病原菌，构成了生物防治的主要生态学基础（Ayaz et al., 2023）。例如，木霉属 Trichoderma spp. 是成熟的生物防治剂，因其快速定殖能力和捕食寄生活性（Druzhinina et al., 2011; Yao et al., 2023）；而白僵菌属 Beauveria spp. 主要以昆虫病原菌闻名，同时也能以内生方式定殖植物并抑制病害，凸显了其多功能的生态作用（Ownley et al., 2008, Yun et al., 2017, Yerukala et al., 2022）。
真菌拮抗通常归因于三种主要机制：竞争、捕食寄生和抗生（Druzhinina et al., 2011, Vinale et al., 2008, K?hl et al., 2019）。竞争通过快速占据生态位和掠夺资源来限制病原菌的定殖（Harman et al., 2004, K?hl et al., 2019）。捕食寄生涉及直接菌丝接触和细胞壁降解酶的分泌（Druzhinina et al., 2011）。抗生则依赖于次级代谢产物，包括挥发性物质和短杆菌素，抑制生长和孢子萌发（Reino et al., 2008, Vinale et al., 2008）。尽管这些机制解释了大部分观察到的拮抗现象，但不能排除存在其他尚未表征的途径。
菌病毒广泛存在于真菌谱系中，为真菌生态和种间互作增添了另一层复杂性（Xie and Jiang, 2024, Wu and Li, 2025）。尽管许多感染是隐性的，某些菌病毒会改变宿主的生长、代谢和致病力，从而间接影响拮抗潜力。例如，在酵母杀手系统中，菌病毒编码的毒素直接抑制敏感的竞争者（Wickner, 1996, Schmitt and Breinig, 2002）。在丝状真菌中，立枯丝核菌 Rhizoctonia solani中的内嵌病毒增强了营养生长和细胞壁降解酶的分泌，产生的分泌组限制了竞争微生物（Pang et al., 2026）。在生物防治真菌中，病毒感染调控了拮抗相关的关键性状：在木霉 Trichoderma中，病毒上调了β-1,3-葡聚糖酶等裂解酶，增强了捕食寄生和次级代谢产物产生（Chun et al., 2018, Liu et al., 2019, You et al., 2019, You et al., 2023, Chun et al., 2024）。在白僵菌 Beauveria中，菌病毒影响代谢和营养生长，有助于在植物-病原界面持续存在（Sui et al., 2024）。而后者的例子代表了间接效应——病毒感染改变了宿主生理，进而影响拮抗表现——而酵母杀手系统则代表了一种直接机制，其中病毒编码的毒素本身即作用于竞争者。然而，这些直接效应在丝状真菌中很少被记录，其对真菌拮抗的贡献程度也知之甚少。这些效应通常是间接的，通过宿主生理调控塑造拮抗，而非直接抑制病原菌。
除这些间接效应外，菌病毒理论上也可通过跨物种传播参与真菌拮抗。在进化病毒学中，种间传播事件——通常称为病毒溢出——会打破已建立的共进化平衡。因此，适应于原生宿主的病毒在新的非适应宿主中常表现出改变的致病力（Parrish et al., 2008, Roossinck, 2011, Longdon et al., 2014, Geoghegan and Holmes, 2018）。但需注意，此处引用的溢出文献主要提供了源自动物病毒的概念框架，而非菌病毒介导的竞争真菌间拮抗的直接实证依据。遵循这一框架，一种良好适应的菌病毒从原生宿主传播至竞争真菌物种，可能对受体造成适合度代价，从而提供拮抗抑制的直接机制。然而，真菌系统中此类情景的直接实验证据一直缺失。
尽管有此理论框架，跨物种病毒传播在真菌拮抗中的作用仍未被充分探索。传统假设认为营养不亲和性阻止了种间病毒转移，因为大多数菌病毒缺乏细胞外感染阶段，依赖菌丝融合引起的胞质交换（Xie and Jiang, 2024, Wu and Li, 2025）。非自身真菌间的接触通常会触发程序性细胞死亡，切断胞质连续性（Nuss, 2005, Bryner and Rigling, 2012）。然而，已记录的跨物种和跨界传播事件要求重新评估这一假设（Andika et al., 2017, Wu and Li, 2025），表明替代进入机制或不亲和性的条件依赖性松弛可能允许种间对抗时的病毒转移。我们强调，这些可能性目前仍处于假设阶段，因为菌病毒克服营养不亲和性屏障的精确途径在大多数情况下尚未通过实验解决。
本研究探讨了菌病毒作为真菌拮抗移动效应因子的潜力。我们聚焦于感染B. brongniartii的B. brongniartii victorivirus 1（BbrVV1），一种总病毒，并考察其对植物病原菌Sclerotinia sclerotiorum的影响。我们证明BbrVV1可跨越营养不亲和性屏障传播，在直接拮抗中转移至竞争真菌，并诱导显著的弱致病性，同时仅对原生宿主造成中等程度的适合度代价。我们的研究确立了传播可发生尽管存在不亲和性，尽管其潜在机制仍有待确定。这些结果揭示了一种此前未在昆虫病原/内生真菌作为植物相关病毒递送载体的背景下记录过的病毒介导拮抗模式，并为理解和潜在应用菌病毒介导的种间互作于农业生态系统建立了新的概念框架。
