气候与空间异质性非生物立地约束塑造温带树种在分布北界的丰度

《Journal of Biogeography》：Climate and Spatially Heterogeneous Abiotic Site Constraints Shape Temperate Tree Species Abundance at Northern Range Limits

　　

**摘要**

**目的**：北方温带树种种群在气候、地形和土壤条件接近其生态耐受极限的环境中演化。然而，作用于物种丰度的环境约束并非空间均匀，其相对重要性从核心种群到北方种群可能发生显著变化。研究人员旨在识别控制魁北克省温带树种丰度的环境驱动因子，评估其影响如何随空间变化，并确定物种在其北部分布界限处的主要约束。

**地点**：魁北克省南部（加拿大）。

**时间范围**：1970–2024年。

**主要研究类群**：温带树种。

**方法**：研究人员分析了来自魁北克省政府设立的永久和临时样地的115,035次清查所衍生的树种丰度数据。利用随机森林模型（Random Forest model），基于气候变量、地形变量、土壤特征和林分动态对17种温带树种的丰度进行建模。随后分析了SHAP（SHapley Additive exPlanations）值，以评估每个解释变量对物种丰度贡献的重要性、方向及空间变异性。

**结果**：模型性能在各物种间表现良好，R²值范围为0.18至0.57。对大多数物种而言，气候变量对丰度的影响最强，而其他物种，如糖枫（Acer saccharum），则更受土壤和地形变量影响，气候影响中等。SHAP值的空间化分析表明，生长季较冷的温度通常对北方种群的丰度产生负面影响。相比之下，土壤和地形变量揭示了环境约束在种间和空间上的强烈异质性，这与魁北克省环境梯度的结构化相关。重要的是，环境驱动因子的相对影响在空间上呈现出强烈的异质性。

**主要结论**：研究结果表明，分布边缘的丰度并非由单一限制因子主导，而是由跨越温带-北方过渡带的空间变化的、气候、土壤和地形约束共同决定。

温带树种在分布北缘的种群常处于生态耐受极限附近，其生长、更新与存活受温度、水分、土壤及林分结构等多重因素制约。然而，已有研究多聚焦于气候因子对树种分布的影响，对非生物立地条件（如土壤和地形）与林分动态如何共同调控丰度、以及这些驱动因子的相对重要性在物种分布区内如何随空间变化，仍缺乏定量认识。为此，研究人员利用加拿大魁北克省政府设立的永久性和临时性森林样地数据（共97,645个样地，涵盖115,035次清查记录，时间跨度为1970年至2024年），选取17种常见温带树种，构建了基于随机森林模型的丰度预测模型，并结合SHAP（SHapley Additive exPlanations）值分析各环境变量的贡献方向、大小及其空间异质性。研究揭示，气候变量（尤其是生长季平均温度）是大多数树种丰度的主导限制因子，但土壤性质和地形因子对某些物种具有关键作用，且所有驱动因子的影响均表现出强烈的空间异质性格局。该研究强调了分布边缘的丰度并非由单一因子控制，而是由气候、土壤和地形等非生物约束共同塑造，为预测气候变化下温带森林的迁移与群落重组提供了重要依据。

研究方法上，研究人员从魁北克省政府提供的永久性和临时性样地数据库中获取树种丰度数据（以每公顷大于9.1厘米胸径的茎数计），并提取了四类解释变量：气候（生长季平均温度TAVE、生长季蒸汽压亏缺VPD）、地形（海拔、坡度、地形湿度指数TWI）、土壤（阳离子交换量CEC、黏粒含量、pH）和林分动态（林分起源、次要干扰、林龄）。其中气候数据来自ClimateNA软件（4公里分辨率），土壤数据来自SIIGSOL-100米土壤属性图，地形数据基于LiDAR数字地形模型。模型以70%数据训练、30%验证，计算R²评估预测性能。随后计算SHAP值量化每个变量对单次预测的贡献，并按生态区域汇总，绘制双变量空间图以识别区域梯度；同时开展空间分区交叉验证和极端值剔除的敏感性分析以检验结果稳健性。

研究结果显示，模型R²介于0.18（美洲榆 Ulmus americana）至0.57（北美香柏 Thuja occidentalis 和北美红栎 Quercus rubra）之间，表明模型解释力存在种间差异。变量重要性分析表明，对大多数物种而言，TAVE是最重要的预测因子，VPD次之；海拔对部分物种较重要，而坡度和TWI总体影响较低。土壤变量整体重要，但对美洲榆、加拿大铁杉（Tsuga canadensis）、红枫（Acer rubrum）和北美赤松（Pinus resinosa）作用有限。林分起源和干扰类型的重要性普遍较低，而林龄对美洲山毛榉（Fagus grandifolia）、美洲铁木（Ostrya virginiana）、北美红栎、糖枫（Acer saccharum）、北美香柏和黄桦（Betula alleghaniensis）具有中等重要性。

SHAP空间分析揭示了气候效应的纬度格局：在魁北克南部，较高TAVE与多数物种丰度增加相关；而在北部种群，低温则降低丰度。黄桦和红云杉（Picea rubens）表现出更复杂的响应，TAVE在南部为正效应，但在北部中央区域为轻微负效应。地形方面，海拔对美洲山毛榉和北美红栎重要，但效应方向不一致：圣劳伦斯低地的低海拔对美洲山毛榉有正贡献，而魁北克西部的高海拔也利于其生长；北美红栎丰度在高海拔呈现正贡献。土壤变量的效应具有种间和区域异质性：黏粒含量对北美香柏、黑梣（Fraxinus nigra）和条纹枫（Acer pensylvanicum）最重要，正效应多见于黏质土区域；土壤pH对美洲椴（Tilia americana）和美洲铁木在圣劳伦斯低地（土壤酸性较低）有正贡献；CEC对糖枫在魁北克西北部酸性土壤中贡献较低，而在东部高CEC地区贡献增加。

聚焦各树种最北生物气候域内的北部边缘，气候（尤其是低温）是大多数物种丰度的主要限制因子，但北美香柏和美洲椴主要受土壤特性限制。土壤变量也强烈限制美洲椴、美国白蜡（Fraxinus americana）、加拿大铁杉、条纹枫和糖枫的北部边界。黏粒含量和海拔等变量则对若干物种在北部具有促进作用。VPD和CEC的影响存在空间异质性，例如CEC在西部限制北美香柏和糖枫，而在东部土壤较肥沃则有利；红枫则相反，在东部高CEC区域丰度降低，而在西部低CEC区域增加。

讨论部分指出，气候是大多数物种北方丰度的主要限制因素，但土壤和地形因子在空间上产生强烈的种间异质性。CEC揭示出东西向肥力梯度，东部高CEC有利于喜肥物种，而西部低CEC适合耐贫瘠物种。黏质土壤具有双重作用：一方面通过增强保水能力缓冲大气干旱从而支持某些物种；另一方面在冷湿环境下通气不良则成为限制因子。海拔可通过改善排水和减少冷空气汇集而局部缓解北方的不利条件。林分动态整体影响较小，可能因为干扰主要影响物种建立，而建立后的丰度受长期气候和土壤条件控制，且干扰与气候共变，部分效应被气候和土壤变量间接捕获。敏感性分析表明，主要结论对空间自相关和极端观测不敏感，模型在北方边缘的推断具有稳健性。面对气候变化，研究认为除美洲椴和北美香柏外，多数温带树种可能因变暖而获益，但土壤肥力和质地等非气候限制将减缓其北向扩张。

研究结论可翻译为：总之，本研究对塑造魁北克省温带树种丰度的环境驱动因子进行了全面评估。研究揭示了气候、土壤、地形和林分动态之间的复杂相互作用。研究发现，气候（尤其是温度）是大多数物种的主要限制因子，特别是在其北部分布界限附近；土壤性质对喜肥物种至关重要；林分动态作用相对较小。研究还证明了这些驱动因子的影响存在显著空间异质性：环境约束的重要性和方向在不同物种和不同地域间均不相同，反映了物种特有的生态策略。研究证实了较冷温度和北方土壤在北部边缘限制温带树种，但这些限制因子的幅度和组合因物种而异，与研究假设一致。这种异质性反映了不同的适应策略和生态位，强调预测物种对气候变化的响应必须同时考虑气候和非气候因素，包括土壤条件和微立地异质性，以准确预判温带森林组成未来的变化。