气候变暖下的性状趋同：干旱耐受性而非热极限介导高山生态系统本地种-入侵种动态

《Oikos》：Trait convergence under warming: drought tolerance, not thermal limits, mediates native–invader dynamics in alpine ecosystems

　　

气候变暖（climate warming）与植物入侵（plant invasion）共同改变高山生态系统，但二者相互作用的机制仍不清楚。预测生态系统脆弱性的关键在于，随着气候变暖，本地种和入侵种能否维持其性能表现。尽管入侵种通常更具可塑性和竞争力，但在寒冷、资源有限的高山环境中这些优势能否保持尚不确定。研究人员在两个受入侵的高山样地（一个灌木入侵样地和一个杂类草入侵样地）开展了增温×入侵者去除的析因野外实验，以评估增温和入侵如何影响种内性状变异（intraspecific trait variability, ITV）和生理性状的群落加权平均值（community-weighted mean, CWM）。测量了与水分利用相关的性状（δ¹³C、叶片厚度、相对含水量）以及热耐受性（热/冷极限）相关的性状。还检查了碳通量（最大光合速率A_max、暗呼吸速率R_d、PSII最大量子效率F_v/F_m）、水分利用和热耐受性性状之间的性状协调性。本地种与入侵种之间的性状分化总体上较低，尤其是入侵杂类草，表明生长型（growth form）而非植物状态（plant status）更能预测性状值。然而，入侵灌木在A_max上表现出两倍于本地种的变异，叶片厚度显著更低，含水量比本地种低约20%。入侵者去除对本地种性状的影响大于增温，增强了叶片碳通量（A_max、R_d）与水分利用（相对含水量RWC）性状之间的协调性。入侵灌木盖度降低了群落水平的干旱耐受性，而入侵杂类草盖度的影响极小。总体而言，研究结果表明，与热耐受性相比，水分利用相关性状在增温条件下更多地介导了物种表现和群落抵抗力。本地种与入侵种相似的水分利用性状值表明，这些高山生态系统中存在强烈的环境过滤作用，未来气候变化下干旱可能制约入侵。

高山生态系统因气候严酷、生产力低、种群更新慢，长期以来被认为对生物入侵具有抗性。然而，快速的气候变暖正在削弱这些气候过滤器，使低海拔物种得以向高海拔扩展；全球非本地植物向上扩展的速度是本地种的两倍。在新西兰，植物入侵正在重塑高山和亚高山群落的多营养级结构。入侵结果高度依赖于当地生物环境，本地群落的优势度和功能多样性可能缓冲或促进入侵。功能性状是调节生产力、养分循环和碳平衡等生态系统功能的关键，而性状可塑性则介导物种对环境变化的响应。然而，目前大多数高山增温研究仅关注本地种，或仅考虑其他气候变化驱动因子，缺乏对入侵者如何通过性状介导过程影响本地种增温响应的机制理解。特别地，生理性状（如水、光利用效率、光合能力、热耐受性）在入侵研究中的代表性不足。为此，研究人员在新西兰北岛鲁阿佩胡山两个受入侵的高山样地开展了长期野外实验。

研究人员在鲁阿佩胡山东侧石楠入侵草地（海拔1070 m，年均温14.5°C）和南侧山黄花草入侵草地（海拔1340 m，年均温13.8°C）建立了增温×入侵者去除的析因实验，增温通过开顶箱实现（平均增温约+1.7°C）。测量了与碳通量、水分利用和热耐受性相关的十种叶片性状，包括最大光合速率（A_max）、暗呼吸速率（R_d）、PSII最大量子效率（F_v/F_m）、比叶面积（SLA）、叶片厚度（Lth）、相对含水量（RWC）、碳同位素比值（δ¹³C）、气孔密度（SD）、热耐受性（HT₅₀）和冷耐受性（CT₅₀）。基于这些数据，研究人员分析了处理对种内性状变异（intraspecific trait variability, ITV）和群落加权平均值（community-weighted mean, CWM）的影响，并检验了性状间协调关系，从而评估增温和入侵对本地种与入侵种生理性状的调控机制。

**种内性状变异**：方差分配显示，除热耐受性状外，多数性状的总方差主要由种内变异贡献。例如，δ¹³C的种内变异占总方差约58%，叶片厚度约30%，而热耐受性状（HT₅₀、CT₅₀）的变异主要由样地间差异解释。入侵者与本地种的ITV差异仅出现在个别性状上：在石楠样地，入侵灌木Calluna的A_max ITV比本地种高0.47；在山黄花草样地，入侵杂类草Pilosella的R_d ITV比本地种低0.17。处理效应主要出现在水分利用性状上，增温增加了本地种Lth和RWC的变异，而入侵者的ITV对处理响应较弱。功能离散度（FDiv）分析表明，增温增加了入侵者热耐受性状的离散度，而入侵者去除仅在结合增温时增加碳通量性状的FDiv。

**处理对性状均值的影响**：主成分分析和线性判别分析显示，在石楠样地，入侵者去除是驱动性状变化的主要因素；入侵者存在的样地表现出较低的水分利用性状值（Lth、RWC、δ¹³C），而去除后比叶面积升高但光合速率降低。判别分析中，石楠样地植物状态（