具有自由空间和有限资源的捕食者 - 猎物系统中的时空模式

《Journal of Theoretical Biology》：Spatiotemporal patterns in predator-prey system with free space and limited resources

　　

摘要

栖息地可用性是影响种群增长、物种存续以及生态系统空间组织的基本生态学因素。基于这一原理，我们采用了一种捕食者-猎物模型，其中猎物补充受有限资源支配，并由Beverton-Holt函数描述。该模型明确将空间限制纳入种群动态，提供了一个具有生物学意义的框架，用以探索栖息地占用如何塑造生态相互作用和空间自组织。将模型扩展到反应扩散框架后，我们推导了扩散驱动不稳定的条件，并研究了捕食者竞争和资源限制如何调节自组织空间结构的产生。数值模拟揭示了一系列丰富的图灵模式，伴随捕食者种内死亡率增加出现显著的连续空间转变序列。为为数值观测到的模式提供理论解释，我们进一步采用弱非线性分析，在图灵阈值附近推导振幅方程，并通过分析预测验证数值结果。所提出的框架为空间限制和密度依赖种群调节如何塑造异质生态系统中生物多样性和模式形成的机制提供了有价值的见解。

引言

在自然生态系统中，捕食者-猎物相互作用是控制自然物种群落结构、稳定性和持久性的最基础生态过程。猎物与捕食者之间的局部相互作用调节种群丰度、影响生物多样性，并在广泛的陆地和水生环境中塑造生态系统功能。生态和进化过程越来越被认识到在可比的时间尺度上运作，种群动态影响选择压力，而进化特征则重塑生态相互作用（Kasada等，2014）。这种双向反馈定义了生态-进化动态的领域（Ghosh等，2024；Chowdhury等，2023；Roy等，2022；Chowdhury等，2021；Pelletier等，2009），这是一个整合生态反馈和进化适应的框架（Roy等，2022；Colombo等，2019）。捕食者-猎物相互作用（Sahoo等，2021；Banerjee等，2019b）为这种耦合反馈提供了自然背景，其中捕食调节猎物丰度，而猎物进化防御、捕食者完善捕猎策略（Samaddar等，2020；Maji等，2026）。

在这些相互作用中，一个关键但常被忽视的资源是生态自由空间，即为繁殖、生长和定殖所必需的未被占用的栖息地。猎物和捕食者都依赖于自由空间，使其成为一种共享的有限资源。例如，在珊瑚礁生态系统中，小型礁鱼和捕食性鱼类竞争有限的缝隙和庇护场所（Holbrook等，2000）；在微生物种群中，捕食者的生长取决于猎物密度和可用空间。在所有这样的系统中，自由空间促进种群增长，同时通过定殖被消耗，这与空间生态框架中空旷栖息地介导共存一致。物种通过扩散的空间再分配进一步复杂化了这些动态（Roy等，2026b；Roy等，2026a）。当个体穿越景观时，它们遇到资源可用性、捕食风险和自由空间方面的梯度。这种移动可以通过让种群定殖于未被充分利用的区域来缓解局部资源耗竭，但也会增加对捕食者的暴露或在相邻区域加剧竞争。局部资源消耗与空间扩散之间的相互作用创造了异质景观，其中一些区域成为种群来源，而另一些区域则充当汇。这种空间异质性反过来影响自由空间在整个栖息地中如何被利用和再生。

理解如何从这样的生态约束中涌现出时空模式，已成为生态学和进化生物学的核心挑战。反应扩散模型和图灵模式（Ouyang和Swinney，1991；Dufiet和Boissonade，1996；Varea等，1997）被广泛用于解释植被、捕食者-猎物振荡和形态发生中的模式形成（Levin和Segel，1976；Hanski，1998；Moya-Lara?o等，2014）。Segel和Jackson（Segel和Jackson，1972）以及Gierer和Meinhardt（Gierer和Meinhardt，1972）的基础性工作确立了反应扩散系统作为研究自组织的核心工具（Murray，1990），其应用范围从鱼皮图案（Kondo和Asai，1995）到浮游生物动态和潮间带生态系统（Murray，2007；Hassell等，1991；Zhang等，2012；Gurney和Veitch，2000）。

尽管取得了这些进展，大多数生态学模型（Sasmal和Takeuchi，2020）考虑了人口增长、捕食和扩散，但并未明确将自由空间视为共享资源（Zhang等，2026；Hu等，2026）。相反，进化相互作用的抽象模型（Banerjee等，2019a；Wakano等，2009）往往缺乏明确的生态机制，如资源限制或空间再分配。因此，需要一个统一框架来联系生态限制和物种之间的相互作用权衡，以理解这种竞争如何塑造空间生物多样性（Hiltunen等，2014）。

在本研究中，我们提出了一种空间捕食者-猎物模型，在统一框架中整合了资源限制、种群扩散和生态相互作用权衡。生态自由空间被视为它们生存的共享因素和调节猎物繁殖与存活的有限资源。我们进一步使用线性稳定性分析分析了扩散驱动不稳定的条件，并表征了由此产生的图灵模式。为了研究不稳定阈值附近的模式选择，我们采用多尺度方法（Callahan和Knobloch，1999；Gunaratne等，1994）和Fredholm可解性条件（Cross和Hohenberg，1993），推导了描述临界模态演化的振幅方程（Ipsen等，2000）。数值模拟揭示了捕食压力、捕食者种内竞争和资源限制如何产生多样的空间组织，包括静止斑块、振荡条纹和共存镶嵌体。我们的框架架起了反应扩散生态学与有限资源和自由空间效益之间的桥梁，展示了空间自组织如何从个体水平的资源竞争和生态相互作用中涌现。

模型形成

我们考虑一个由生态资源限制和空间扩散控制的空间生态-进化捕食者-猎物系统。设 $P(X,Y,\hat{t})$ 和 $Q(X,Y,\hat{t})$ 分别表示位于空间位置 $(X,Y) \in \Omega = [0,R] \times [0,R]$（其中 $R \in \mathbb{R}$）的猎物和捕食者种群密度。设 $F(X,Y,\hat{t})$ 表示生态可用自由空间的密度，该自由空间为种群扩张和后代栖息提供适宜栖息地。此处 $K$ 为总密度，意味着总栖息地……

时空模式分析

在本节中，我们考察时空模型(10)，重点关注扩散驱动（图灵）不稳定的起始条件，并在考虑 $F(u,v) = u\left(\frac{1}{\rho} + \kappa u\left(\frac{1}{\kappa} - u - v\right) - \xi - \frac{\gamma v}{1+u}\right)$ 和 $H(u,v) = v\left(\frac{\beta u}{1+u}\left(\frac{1}{\kappa} - u - v\right) - \delta - \mu v\right)$ 的情况下推导相应的不稳定条件。

数值结果

我们现在将参数固定为 $\beta=0.5$，$\gamma=3.73$，$\xi=0.1$，$\delta=0.1$，$\rho=1.76$（Rosenzweig和MacArthur，1963；Holling，1959；Abrams和Ginzburg，2000），并改变 $\mu$ 和 $\kappa$ 来研究生种的空间分布，以识别模式动力学中的临界转变。我们使用显式有限差分方案，空间上采用二阶中心差分，时间上使用前向Euler积分，时间步长 $\Delta t = 0.014$，从围绕内部螺旋稳定点的 $10^{-4}$ 量级小扰动出发。

振幅方程的稳定性分析

为验证反应-扩散系统(10)中观测到的图灵模式的产生和稳定性，我们在图灵分岔点附近进行弱非线性分析。本节的目标是分析地分类可能的空间模式并通过数值方法加以验证。这种方法使我们能够将线性不稳定预测与完全发展的非线性空间结构联系起来。通过执行弱非线性分析（详见附录B B），我们……

结论与讨论

反应扩散双物种模型描述了种群如何随时间和空间变化。当两个物种相互作用时，它们的增长和移动可以以复杂的方式相互影响。种群密度的微小差异可能由于局部不稳定性和移动速率的差异而随时间被放大。这些效应可以导致条纹、斑点和斑块等模式的形成。这些模式揭示了每个物种如何相互影响，某些区域由……主导。

贡献声明

Sagarika Dutta：撰写 – 原稿、可视化、软件、方法论、调查研究、形式分析、概念构思。Sourav Roy：撰写 – 原稿、可视化、验证、软件、方法论、调查研究、形式分析、概念构思。Helen M. Byrne：撰写 – 审阅与编辑、可视化、验证、监督、概念构思。Dibakar Ghosh：撰写 – 审阅与编辑、可视化、验证、监督、概念构思。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争财务利益或个人关系，这些关系可能影响本文所报告的工作。

Sagarika Dutta | Sourav Roy | Helen M. Byrne | Dibakar Ghosh

印度统计研究所，物理与应用数学单元，203 B. T. Road, Kolkata, 700108, West Bengal, India