亚致死性的热预处理通过协调鳃部的转录组重编程，在Acrossocheilus fasciatus中诱导出获得性的耐热性，这种重编程与黏膜防御和体内稳态机制密切相关

《Journal of Thermal Biology》：Sublethal thermal preconditioning induces acquired thermotolerance in Acrossocheilus fasciatus via coordinated gill transcriptomic reprogramming linked to mucosal defense and homeostasis

　　

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  热预处理提高了Acrossocheilus fasciatus的CTmax（临界热最大值）。
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  经过预处理的鱼在二次热应激下的死亡率较低。
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  预处理改善了重新加热后的鳃部氧化状态。
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  鳃部的转录组显示保留了热应激的记忆特征。
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  黏膜防御和屏障稳态是耐热性的基础。

引言

温度是水生生态系统中的基本生态决定因素，鱼类的生长、代谢和生理稳态与其热环境的相对稳定性密切相关（Islam等人，2022年）。在全球变暖的背景下，区域性的热浪事件越来越频繁且温度变化较大，导致自然栖息地中的水温在短时间内反复急剧升高（Ruthsatz等人，2024年）。这种反复的热干扰会对鱼类造成重复的热应激，导致细胞损伤、代谢紊乱、免疫抑制，在严重情况下甚至会导致大量死亡（Verberk等人，2026年）。与水温逐渐升高相比，短暂而强烈的极端升温事件更有可能使水温迅速接近或超过鱼类的上限热耐受度，因此成为淡水物种面临的关键气候相关威胁（Barbarossa等人，2021年；Sandblom等人，2016年）。

鱼类对极端高温的反应不仅受当前热事件的影响，还受其过去热暴露历史的影响（Dai等人，2022年）。这种现象通常被称为获得性耐热性，指的是生物在初次亚致死热刺激后，在特定时间内发展出更强的耐热能力（Larios-Soriano等人，2020年）。在表型上，这种增强表现为随后热暴露期间的存活率提高、维持生理稳态的能力增强以及更高的上限热耐受度（Song等人，2024年）。在机制层面，获得性耐热性主要由转录记忆介导。初次热暴露可以引发全基因组的转录重编程，使得一部分应激响应基因在应激停止后仍然保持转录活性，或者在再次暴露时更快、更强烈地被重新激活（Feugere等人，2023年；Guo等人，2023年）。通过这一过程，生物不仅能修复由热引起的损伤，还能保持一种预激活的生理状态，从而增强其应对未来热挑战的能力（Francis和Kingston，2001年；Liu等人，2014年）。这种由预处理诱导的热韧性已在包括植物、棘皮动物、甲壳类和双壳类在内的多种生物中得到广泛记录（Dong和Dong，2008年；Pratx等人，2024年；Song等人，2024年；Sung等人，2018年）。

尽管人们对热适应性的兴趣日益增长，但大多数关于鱼类的研究都集中在对单次热暴露的即时反应上，而对重复热应激的后果了解仍然不足（Thorstensen等人，2022年；Whitehouse等人，2017年）。关于鱼类获得性耐热性的证据仍然不一致。例如，有研究报道热预处理可以提高大黄鱼（Larimichthys crocea）和胖头鲦（Pimephales promelas）的临界热最大值（CTmax）（Dai等人，2022年；Wu等人，2022年）。然而，对某些鲑科鱼类的研究表明，之前的热暴露并不会增强其对后续热挑战的耐受性，甚至在反复暴露时可能会加重热损伤（Gallant等人，2017年；Guo等人，2023年）。这些相互矛盾的发现表明，鱼类是否能从之前的亚致死热暴露中获益以及这种效应的分子基础仍有待进一步阐明。

山区溪流特别容易受到热浪事件的影响，因为水温可能在短时间内急剧上升并频繁波动，使栖息其中的鱼类特别容易受到重复的热应激（Leathers等人，2023年）。Acrossocheilus fasciatus是中国新安江流域山区溪流中典型的鲤科鱼类。它是当地溪流生态系统的主要组成部分，对生态完整性有重要贡献（补充图S1），并且最近也成为了一个重要的水产养殖物种（Li等人，2023年）。该物种对温度较为敏感，最佳生长范围为15–25°C，而长时间暴露在28°C以上会导致生长受阻和死亡率增加（Zhao等人，2024年）。我们的野外监测显示，近年来该流域某些溪流的夏季水温多次超过30°C，偶尔甚至达到34°C。这种极端温度对A. fasciatus的野生种群和依赖溪流养殖的系统构成了严重威胁。

鳃是鱼类与外部水生环境之间的主要接口，执行呼吸、离子调节和渗透调节等重要功能，也是热应激生理反应的主要靶器官（Chen等人，2021年；Shin等人，2018年）。在本研究中，我们使用A. fasciatus作为模型，探讨亚致死热预处理是否可以诱导获得性耐热性，并阐明这一过程的生理和分子机制。具体来说，我们旨在回答三个关键问题：（1）之前的亚致死高温暴露是否能够提高后续极端热应激下的上限热耐受度（CTmax）和存活率？（2）热预处理是否能够改善二次热暴露期间的生理表现和氧化应激状态？（3）鳃中哪些关键的转录和分子途径介导或反映了这种获得性耐热性？为了解答这些问题，我们系统评估了亚致死热预处理对CTmax和存活率的影响，并进一步研究了A. fasciatus在随后更严重热挑战下的鳃部抗氧化状态和转录组反应。本研究的结果为理解鱼类在极端升温事件下的适应能力提供了基础，并为水产养殖中的热应激主动管理提供了实用见解。

章节片段

伦理声明

所有动物实验均按照机构指南进行，并得到了黄山大学机构审查委员会的批准（批准编号20250601）。本研究未涉及任何濒危或受保护的物种。

鱼类与养殖

我们从川西农业和渔业科技有限公司（中国黄山）获得了400条A. fasciatus幼鱼（平均体重：1.0±0.3克）。实验前，所有鱼都在半循环淡水环境中驯养了14天。

A. fasciatus的获得性耐热性表型

亚致死热预处理将A. fasciatus的CTmax从33.96°C显著提高到34.85°C（P=0.0009），表明之前的亚致死热暴露增强了其上限热耐受性（图1B）。与此结果一致的是，在随后的极端升温挑战中，经过预处理的鱼群的死亡率明显低于未经过预处理的鱼群（P=0.0193）。平均每个鱼缸中有六条鱼死亡。

讨论

本研究表明，短暂的亚致死热预处理可以在A. fasciatus中诱导出明显的获得性耐热表型。经过预处理的鱼在34°C的挑战中表现出CTmax的显著提高，更重要的是死亡率显著降低。在鱼类中，适应引起的上限热耐受度提升通常是真实的，但数值上可能较小，并且不同物种和热暴露历史对其影响差异很大。例如，大西洋...

CRediT作者贡献声明

Ming Huang：撰写——原始草稿、可视化、软件、方法论、调查、数据分析、概念化。Jinghong He：撰写——审阅与编辑、可视化、概念化。Jie Wang：资源准备。Wei Li：撰写——审阅与编辑、监督、项目管理、资金获取、概念化。Wen Sun：方法论、调查、概念化。

伦理声明

本研究遵循ARRIVE（动物研究：体内实验报告）指南进行。本研究获得了黄山大学机构审查委员会的批准（批准编号20250601）。

伦理批准

实验方案根据巴塞尔宣言的伦理指南制定，并得到了黄山大学机构审查委员会的批准（批准编号20250601）。

科学写作中生成式AI的声明

在准备这项工作时，作者使用了ChatGPT进行语言编辑和语法修订。使用该工具/服务后，作者仔细审查并修改了内容，并对最终发表的文章负全责。

资助

本研究得到了黄山大学人才培养项目（2025xkjq059）、黄山大学新安江流域生态环境保护研究中心（kypt202002）以及安徽省教育厅学科（专业）领导力培训项目（DTR2024042）的资助。

利益冲突声明

作者声明没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文所述的工作。

Ming Huang|Jinghong He|Jie Wang|Wei Li|Wen Sun