贝加尔黄金南乳鱼 Cottocomephorus grewingkii（真骨鱼纲；鲈形目；塘鳢科）的遗传多态性及种内缺乏结构

《Journal of Great Lakes Research》：Genetic polymorphism and lack of intraspecific structure of the Baikal yellowfin sculpin Cottocomephorus grewingkii (Teleostei; Perciformes; Cottidae)

　　

## 摘要

理解种内分化和生殖隔离的机制仍是进化生物学的核心问题。贝加尔湖特有的小鲈鱼类代表了一个绝佳的模型，可用于研究这些基本过程，因为它们具有显著的多样性和极高的特有种水平。黄鳍小鲈鱼（*Cottocomephorus grewingkii*，Dybowski, 1874）是贝加尔湖特有的底中层鱼类，形成了具有不同产卵时间和地点的明显种群；然而，它们之间的遗传隔离程度仍知之甚少。利用核基因（微卫星、核糖体RNA和视蛋白基因）和线粒体（NADH脱氢酶亚基4基因）标记物，我们分析了来自不同产卵种群中C. grewingkii的样本，这些样本在产卵时间和地点上存在差异。核基因座分析显示，各样本之间没有分化。检测到若干3月产卵种群的C. grewingkii个体中，存在来自姐妹谱系——大眼长鳍小鲈鱼（*C. inermis*）和小眼长鳍小鲈鱼（*C. comephoroides*）的线粒体DNA（mtDNA）渗入。这种mtDNA渗入仅存在于3月产卵组中，表明该物种不同异时性种群之间存在一定程度的线粒体隔离。

## 引言

位于西伯利亚南部的贝加尔湖是地球上最古老、最深的水体。其非凡的年龄、深度和隔离性促进了高度多样化生态系统的演化，并具有异常高的特有种水平（Timoshkin, 1997）。贝加尔裂谷系统分为三个主要盆地——南部、中部和北部——它们被两个水下高地隔开：色楞格浅滩和 Akademichesky 海岭（图1）（Logachev, 2003）。每个盆地具有独特的地质历史、水文条件和沉积物类型，形成了多样的湖生境。这种环境异质性提供了众多生态位，支撑着湖泊的显著生物多样性（Mats等, 2011; Timoshkin, 1997）。

贝加尔小鲈鱼（Cottoidei）是湖中物种最丰富且生态多样性最高的鱼类类群，占据从近岸到远洋层的所有生境（Taliev, 1955）。根据现代分类，该类群包含约40个物种（Bogdanov, 2023; Sandel等, 2025）。黄鳍小鲈鱼 *Cottocomephorus grewingkii*（Dybowski, 1874）是贝加尔湖特有的底中层物种。成鱼栖息于水下斜坡，深度可达400–450米，而幼鱼则出现在湖泊的上层，从水面至2–15米深处（Koryakov, 1972; Taliev, 1955）。群体产卵发生在浅架区，范围从水边至3–4米深，虽然雄性守卫的个别卵窝可深达20米。*Cottocomephorus grewingkii* 是一个高度多态的物种，不同作者提出的种内形态数量各不相同。这些形态在产卵季节和地点以及若干形态特征上存在差异（Bazikalova等, 1937; Bogdanov, 2021; Koryakov, 1972; Taliev, 1955; Zubin等, 1993）。

*C. grewingkii* 复杂的种群结构长期以来已被认知。Bazikalova等（1937）鉴定出两个主要形态：一种早熟形态在3月产卵，一种晚熟形态从5月至7月产卵，以及一个分类地位不明的变种（var. alexandrae）。Taliev（1955）后来根据产卵地点和表型特征描述了三种形态：南贝加尔形态、Maloe More形态和北贝加尔形态。他认为前两种代表"典型"的 *C. grewingkii*，而将北贝加尔形态提升为一个独立亚种 *C. g. alexandrae*。Taliev 将"典型"形态产卵的异时性（3月 vs. 5–7月）归因于不同年龄组之间差异化的成熟速率。

Koryakov（1972）区分了四个不同的形态：3月形态；5月形态，具有两个主要产卵中心——一个位于南贝加尔东海岸附近，另一个沿Maloe More大陆沿岸；8月形态；以及一个"小型北贝加尔"形态。后两种被认为是5月形态的衍生种。根据Zubin等（1993），*C. grewingkii* 包含三个异时性产卵种群（3月、5月和8月），由于配子发生周期的时间偏移而保持生殖隔离。

Bogdanov（2021）提出该物种至少由六个种群组成，属于三个异时性种族：（1）3月种族，包含两个种群（北贝加尔东海岸；南/中贝加尔和Maloe More海峡）；（2）5–6月种族，包含三个种群（南贝加尔东南沿岸；西部海岸线，在Maloe More海峡丰度最高；中/北贝加尔东海岸和乌沙坎岛）；以及（3）8–9月种族，由一个种群代表，主要在南贝加尔及相邻区域以及中贝加尔西海岸和Maloe More海峡产卵。8–9月种族似乎正处于形成过程中，其产卵期的持续偏移即为证据：从20世纪初的7月（Bazikalova等, 1937; Taliev, 1955），到20世纪末的8月（Koryakov, 1972; Zubin等, 1993），再到目前的8月底至9月初（Bogdanov, 2021）。

异时性种群的形成，作为生态多样化和潜在的同域物种形成机制，具有基本的科学意义。这一现象在鲑鱼类中有充分的文献记载，包括北外贝加尔（Bochkarev等, 2013; Sukhanova等, 2012）和北欧（Delling等, 2014）的 *Coregonus* 属物种；太平洋中的帝王鲑 *Oncorhynchus tshawytscha*（Brieuc等, 2015）和樱花鳟 *O. gorbuscha*（Limborg等, 2014; Zelenina等, 2022）；以及北外贝加尔的北极红点鲑复合群（*S. erythrinus*）（Alekseyev等, 2019, Alekseyev等, 2024; Gordeeva等, 2015; Tambovtseva等, 2024）。

贝加尔小鲈鱼中也已注意到类似的分化模式，但相关认识仍十分有限（Koryakov, 1972; Zaytseva和Zubina, 2002; Zubin等, 1993）。例如，大贝加尔油鱼 *Comephorus baikalensis* 表现出两个幼体出膜高峰（8–9月和12月），表明存在时间分离的生殖种群（Dzyuba, 2006; Zaytseva和Zubina, 2002）。这一点得到了性腺组织学（Zubina等, 2001）和胚胎发生数据（Chernyaev, 1974）的支持；然而，迄今为止尚未检测到这些产卵高峰个体之间的遗传差异（Teterina等, 2015）。相比之下，其姐妹种小贝加尔油鱼 *Comephorus dybowskii* 仅表现出单一生殖高峰，发生在3–4月。两种远洋层卵胎生物种之间产卵期的这种时间隔离表明，异时性可能促进了它们在没有物理屏障的开阔水域中的分化。

Skulin等（1995）利用线粒体DNA（mtDNA）的限制性片段长度多态性（RFLP）分析，研究了 *C. grewingkii* 3月、5月和8月产卵种群的遗传结构分化，但未发现具有统计学意义的差异。然而，该研究受到小样本量的限制——3月产卵种群仅包含八个个体——以及对线粒体基因组仅有252 bp的有限覆盖。这些局限可能削弱了分析的统计效力。

在本研究中，为了研究 *C. grewingkii* 的种内结构，我们通过增加标本数量和地理覆盖范围扩大了采样力度，同时采用了一种综合方法，利用线粒体和核基因标记物。本工作的目的是评估此前使用生物计量方法确定的 *C. grewingkii* 各产卵种群之间的生殖隔离程度。具体而言，我们利用了核基因组区域——包括微卫星基因座、视蛋白基因（*RHO*）和内部转录间隔区1（ITS1）——以及线粒体NADH脱氢酶亚基4基因（*ND4*）。

## 方法

### 鱼类采样与种群归类

本研究使用2000年至2023年间收集的材料。鱼类通过刺网捕捞，并由潜水员手工采集。*C. grewingkii* 个体根据三个基于Taliev（1955）和Koryakov（1972）经典框架改编的标准被归类到特定产卵种群中（表1；图1）。第一个标准是产卵地点，因为不同种群利用不同的产卵场。第二个标准是产卵时间，各种群——

### 微卫星多态性与遗传多样性

分析了三组数据集。第一组数据集包含七个 *C. grewingkii* 样本，在产卵时间和采集地点上存在差异：3月产卵种群三个样本（南部盆地32个个体、中部盆地33个个体、北部盆地26个个体），5–6月产卵种族三个样本（南部盆地36个个体、中部盆地17个个体、北部盆地31个个体），以及8月产卵种群一个包含43个个体的样本，采集于南部……

## 讨论

核DNA分析（微卫星、核糖体DNA和视蛋白基因 *RHO*）未显示 *C. grewingkii* 各样本之间存在显著的遗传分化。产卵种群之间缺乏核基因分化可能表明存在持续基因流，或进化分歧过于近期，在所检验的基因座上尚无法产生可检测的分化。尽管所使用的微卫星基因座数量低于实现最大分辨力的推荐阈值14–20个基因座……

## 生成式AI及AI辅助技术声明

在准备本工作期间，作者使用了DeepSeek（DeepSeek, 2024, chat.deepseek.com）和Alice AI（Yandex, 2025, https://alice.yandex.ru）来翻译本文。在使用该工具/服务后，作者对所需要的内容进行了审阅和编辑，并对已发表文章的完整内容承担全部责任。

## CRediT作者贡献声明

Veronika I. Teterina：撰写——原稿、可视化、验证、方法论、调查研究、形式化分析、数据管理。Bakhtiar E. Bogdanov：撰写——原稿、监督、资源、概念构思。Igor V. Khanaev：撰写——审阅与编辑、监督、资源。Sergei V. Kirilchik：撰写——审阅与编辑、验证、监督、方法论。

## 资助

本工作得到了俄罗斯科学院西伯利亚分院淡水研究所的支持，项目编号FWSR-2026-0015（国家注册号1025032400008-1-1.5.12）。

## 利益冲突声明

作者声明，他们不存在任何可能影响本文所报告工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

## 致谢

作者感谢I.B. Knizhin教授、V.V. Takhteev教授和A.N. Matveev教授在样本采集方面提供的帮助；伊尔库茨克国立大学副教授V.P. Samusenok和A.L. Yuriev；伊尔库茨克国立农业大学副教授Yu.P. Tolmacheva；以及"Professor M.M. Kozhov"号科考船的S.N. Veschev船长（伊尔库茨克国立大学生物学研究所）。作者感谢A.P. Fedotov博士……

Veronika I. Teterina | Bakhtiar E. Bogdanov | Igor V. Khanaev | Sergei V. Kirilchik

俄罗斯科学院西伯利亚分院淡水研究所，Ulan-Batorskaya 3, 664033 伊尔库茨克，俄罗斯