在青藏高原的高山草甸上，当牦牛进行季节性放牧时，优势植物功能群在调节生物量方面比物种多样性更有效

《Journal of Environmental Management》：Dominant plant functional groups outperform diversity in regulating biomass under yak seasonal grazing in an alpine meadow on Qinghai-Tibetan Plateau

　　•温暖季节的放牧有助于提高高山草甸群落的植物多样性。
•寒冷季节的放牧有助于增加群落的地上生物量（AGB）。
•莎草科植物和草本植物对高山草甸群落的地上生物量至关重要。
•降水和温度共同影响季节性牧场的地上生物量。
•功能群的丰富度是预测地上生物量的更有效指标，比群落多样性更可靠。

引言
草原覆盖了全球40%的土地面积，其中超过90%用于放牧（Bardgett等人，2021；Maestre等人，2022）。青藏高原（QTP）大约65%的区域由高山草甸组成，放牧是这些草地的主要用途之一（Zhang等人，2025）。放牧是驱动草原生物多样性、生产力和生态功能的主要因素，其影响不容忽视（Liang等人，2021；Filazzola等人，2020；Wang等人，2019）。不同季节的放牧、植物生长阶段的季节性变化、营养价值和适口性可能会影响牲畜的选择性采食，从而改变植物群落的结构和功能群组成，并调节高山草甸的植物生产力和多样性（Zhang等人，2026）。因此，了解在不同季节放牧管理模式下草地地上生物量（AGB）和功能群地上生物量模式的变化，对于制定可持续的放牧管理和环境保护策略至关重要。

季节性放牧是高海拔地区的主要放牧管理方法之一（Zhang等人，2025）。季节性放牧是根据植物生长周期和饲料资源的可用性，在不同季节进行放牧的管理方式。夏季和秋季放牧属于温暖季节放牧，而春季和冬季放牧则属于寒冷季节放牧。与主要关注放牧强度的传统放牧研究不同，季节性放牧强调放牧时间与植物物候阶段之间的关系。在不同植物生长阶段进行放牧可能导致资源竞争和补偿的不同模式（Zhang等人，2025）。牧民通常将牧场划分为多个区域，以减少对单个区域的放牧压力，并为草地恢复提供足够的时间（Usman等人，2025）。放牧对草地的影响因季节而异。放牧季节之间温度和降水的显著差异直接影响植物再生，从而调节高山草甸的生产力（Zhang等人，2022，2025）。温暖季节的放牧会减少活植物的地上生物量，从而降低植物叶片的光合作用供应（Wang等人，2017）。寒冷季节的放牧可以防止生长季节的植物受损，减少放牧对草地的负面影响，并清除枯草层以减轻光照对植物生长的限制（Guan等人，2023）。此外，温暖季节放牧牧场中的养分循环速度较快，而寒冷季节由于温度低，分解速率和微生物活性减缓，从而影响土壤养分的生物利用度和植物生长（Zhang等人，2022）。一项全面的全球分析表明，在非生长季节放牧对草地植物多样性的负面影响相对较小，这突显了季节性放牧在草地管理中的关键作用（Cao等人，2024）。此外，适度的放牧可以通过减少植物竞争和促进补偿性生长来增加地上生物量和生物多样性（Liu等人，2015）。过度放牧会降低草地的恢复潜力，进而对草地地上生物量产生负面影响（He等人，2025）。因此，季节性放牧可能是高山草甸生态恢复和可持续管理的有效方法，有助于缓解过度放牧的负面影响（Wu等人，2017；Song等人，2020）。然而，关于不同季节放牧方法对高山草甸地上生物量和生物多样性的影响仍知之甚少。

地上生物量和物种丰富度（SR）是预测草地生产力和多样性的基本指标，被广泛用于生态系统结构和功能的评估（Liang等人，2021；Bai等人，2025）。植物功能群是由对环境变化有相似反应并影响关键生态系统过程的物种组成的集合（Wu等人，2024）。植物功能群地上生物量模式及其资源分配的变化是植物适应环境变化的重要策略（Bai等人，2025）。植物功能群的多样性反映了群落组成和丰富度的变化（Hautier等人，2014；Liang等人，2021）。放牧通过改变植物种类组成直接影响群落多样性，从而影响草地生产力（Yu等人，2026）。根据中等干扰假说，适度放牧通过减少植物间的竞争排斥和增加生态位可用性，促进多样性和生产力的协同效应（Zhang等人，2022）。牲畜的放牧通过选择性采食、践踏和粪便归还直接或间接影响植物多样性和地上生物量（Liang等人，2021；Yu等人，2026）。一方面，牲畜的选择性采食可能导致群落内物种间的不同步，进而改变植物多样性并最终影响群落地上生物量（He等人，2025）。放牧可以通过均质化植物群落来减少群落组成差异（Alberti等人，2017），或者通过促进随机物种组合来增加群落组成差异（Song等人，2023）。然而，当放牧导致植物多样性下降时，物种间的异步性和补偿能力可能会减弱，从而导致草地生产力下降（Xu等人，2020）。此外，群落生产力的变化可能与“保险效应”有关，即具有不同环境敏感性的物种之间的异步反应可以缓冲群落生物量的波动（Lamy等人，2019；Liu等人，2016）。另一方面，牲畜粪便为植物提供养分，促进植物生长，从而增加植物多样性和地上生物量（He等人，2025；Borer等人，2014；Ren等人，2024）。牲畜粪便和尿液的分布具有显著的空间异质性，可以形成养分富集区，促进局部植物生长。食草动物通常避免在粪便堆附近放牧，影响植物群落的均匀性（Wang和Hou，2025）。在欧洲、北美和澳大利亚的29个草地中，发现土壤有机碳含量通过增加植物群落地上生物量来提高稳定性（Gilbert等人，2020）。可利用的氮和土壤有机碳与植物地上生物量和物种丰富度密切相关（Ren等人，2024）。土壤酶活性可以反映微生物介导的土壤功能活动（Zhou等人，2024）。土壤微生物通过调节β-1,4-葡糖苷酶（BG）、尿素酶（UR）和碱性磷酸酶（ALP）的活性影响土壤养分循环（Luo等人，2025）。土壤酶活性的变化进一步影响植物地上生物量和物种多样性，从而成为地上植物群落和地下土壤过程之间的联系（Luo等人，2025）。因此，为了可持续利用高山草甸，了解不同季节放牧下地上生物量和多样性及其驱动因素的变化非常重要。

青藏高原（QTP）被称为地球的“第三极”，拥有欧亚大陆最大的草原面积（Bardgett等人，2021）。QTP高山草甸生态系统极其敏感且脆弱（Zhou等人，2019）。由于QTP高山草甸生态系统的年际变异性显著且生产力较低，草地管理面临某些挑战（Liang等人，2021）。因此，该地区的草地管理主要遵循“保护+利用”的原则。QTP高山草甸通常同时存在温暖季节和寒冷季节的放牧模式（Wang等人，2017）。寒冷季节放牧和温暖季节放牧的主要区别在于温度和降水（Zhang等人，2025）。随着温度和降水的季节性变化，饲料供应也表现出明显的季节性特征，植物生产力和群落组成显示出显著的季节性波动（Chen等人，2021）。基于饲料供应和植物生长的季节性特征，季节性放牧可能是高山草甸生态恢复和可持续管理的有效方法（Song等人，2020）。然而，作为一种独特的生态系统，QTP高山草甸在长期季节性放牧如何通过改变植物多样性、功能群组成和土壤性质来调节草地生物量方面的机制仍缺乏明确的认识。为了填补这些知识空白，本研究在QTP的高山草甸进行了长期季节性放牧实验，研究了季节性放牧对地上生物量的影响，并进一步评估了植物多样性、功能群动态、土壤性质、土壤酶和气候因素对植物群落和功能群地上生物量的影响。因此，本研究旨在确定季节性放牧如何影响群落和功能群地上生物量，并确定植物多样性、土壤性质、土壤酶和气候因素在调节生物量变化中的相对贡献。我们提出了以下假设：（1）夏季放牧可能减少群落地上生物量，而冬季放牧可能增加禾本科植物和莎草科植物的地上生物量，突显了优势功能群多样性在维持草地生产力中的重要性；（2）季节性放牧通过改变植物多样性和土壤性质间接影响植物群落和功能群的地上生物量。这项研究可以为改进QTP高山草甸的季节性放牧管理提供科学依据。

**研究地点**
本研究在兰州大学马奎牧草文化研究站（MGARS；北纬33°36′-33°43′，东经101°44′-101°48′，海拔3520米）进行。根据当地气象站提供的气象数据，过去40年研究区域的年平均温度约为1.2℃，年平均降水量约为620毫米（图S1）。大部分降水发生在5月至9月，即植物生长季节（5月初至9月末）。

**植物多样性对季节性放牧的响应**
不同季节放牧下，植物α多样性和γ多样性存在显著差异（P<0.05）（图1）。此外，放牧季节和年份的交互作用显著影响植物α多样性、β多样性和γ多样性。具体来说，就α多样性而言，植物群的物种丰富度、Shannon-Winener多样性指数和Simpson优势指数呈现出驼峰形趋势，在夏季放牧期间达到最大值（P<0.05）（图1a–f，g）。

**季节性放牧对植物多样性和地上生物量的影响**
放牧对草地地上生物量的影响可能主要源于其与植物多样性的复杂相互作用（Zhang等人，2023b；Filazzola等人，2020；Wang等人，2019）。适度放牧减少了植物间的竞争优势，促进了资源再分配，从而增强了植物多样性和生产力（Yu等人，2026）。牲畜的选择性采食可能改变植物物种间的竞争关系，通过减少竞争来增加资源可用性。

**结论**
基于长期季节性放牧实验，本研究揭示了放牧季节的调节是高山草甸地上生物量的关键生态因素。此外，在这种高山草甸生态系统中，功能群的地上生物量比植物多样性在调节植物群落地上生物量方面起着更重要的作用。冬季放牧促进了禾本科植物和莎草科植物的地上生物量，而夏季放牧则减少了植物地上生物量。季节性放牧影响土壤养分动态，而冬季放牧与……

**作者贡献声明**
Qi Lu：写作 - 审稿与编辑、原始稿撰写、方法学、数据分析、概念构思。Haozhe Zheng：调查。Shulin Wang：调查。Qingshan Fan：调查。Fujiang Hou：写作 - 审稿与编辑、项目管理和资助申请、概念构思。

**利益冲突声明**
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能会影响本文所述的工作。

**致谢**
本研究得到了国家重点研发计划（2021YFD1300504；2025YFE0212000）、甘肃省创新平台计划（26JDWA001）和教育部创新研究团队计划（IRT_17R50）的支持。