《Hydrobiologia》：Spatial and temporal patterns of ichthyoplankton assemblages across a large flow-regulated Amazonian river system
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水坝可能显著影响鱼类繁殖和鱼类早期资源（ichthyoplankton）的自然漂流。研究人员调查了贝洛蒙特水坝（Belo Monte Dam）影响区域内的鱼卵和仔鱼动态。在一个完整的洪水脉冲周期内，研究人员对鱼类早期资源进行了每日调查，覆盖三个河段：主水库上游
水坝可能显著影响鱼类繁殖和鱼类早期资源（ichthyoplankton）的自然漂流。研究人员调查了贝洛蒙特水坝（Belo Monte Dam）影响区域内的鱼卵和仔鱼动态。在一个完整的洪水脉冲周期内，研究人员对鱼类早期资源进行了每日调查，覆盖三个河段：主水库上游（UP）、水库内部（MR）以及大坝下游的减流河段（RF）。研究人员分析了河流水位及其他协变量（包括时段和环境类型）的影响。结果显示，鱼类早期资源集合体存在强烈的时空变化。与预期相反，MR和RF河段表现出比UP河段更高的密度和分类丰富度，表明靠近水坝的繁殖活动持续存在。然而，产卵时间在不同河段间存在差异：UP和MR河段的鱼类早期资源在洪水初期达到峰值，而RF河段则与高水位条件同步。仔鱼组成也有所不同，提示对水文改变的差异性响应。坝体附近较高的丰度可能反映了水库中因流速降低导致的鱼类早期资源滞留，以及坝下成熟个体的聚集。持续监测对于更好地理解不同河段间水文动态差异如何影响繁殖不同步性，并支持管理实践的优化至关重要。
水坝建设是淡水生物多样性的主要威胁之一，全球超过58,000座水坝影响了60%以上的河流。水坝改变河流生态系统的多个方面，包括将激流环境转变为静水环境、削减下游流量、降低水温、切断上下游连通性、增加淤积和营养盐滞留，以及使季节性流量动态均质化。其中，对自然洪水脉冲（flood pulse）的干扰在洪泛平原河流中尤为关键。洪水脉冲通过周期性的高、低水位交替改变水文和理化条件，许多鱼类的生活史策略已与之同步，以最大化繁殖成功率。鱼类卵和幼虫（合称鱼类早期资源，ichthyoplankton）对水坝引起的变化高度敏感：水库中水流速度降低会导致卵和幼虫沉降死亡，通过涡轮机时可能造成损伤，下游洪水强度减弱则减少外源营养物质输入和与牛轭湖、淹没森林等关键育幼栖息地的横向连通性。这些问题在热带巨型生物多样性流域——亚马逊流域尤为突出。亚马逊流域拥有全球最丰富的淡水鱼类，其中约93%的渔获物依赖于具有周期性生活史、产浮性卵和幼虫的洄游性鱼类。贝洛蒙特水电站（Belo Monte Hydroelectric Complex）位于欣古河（Xingu River）上，是亚马逊最大的水电站，采用径流式（run-of-river, ROR）设计，其运行导致欣古河大弯段流量大幅减少。尽管有研究记录了该电站对鱼类丰度和多样性的负面影响，但尚无研究调查其运行后鱼类的繁殖活动。因此，研究人员开展了本项研究，旨在通过高频采样解析贝洛蒙特水电站影响区内鱼类早期资源的时空动态，并检验不同河段水文差异对繁殖活动的影响。
研究人员于2020年11月15日至2021年4月30日每日同步采集鱼类早期资源，覆盖三个河段：上游（UP）、主水库（MR）和减流河段（RF）。每个河段设置两个样点，每个样点包含左岸、右岸和主河道三个采样站位。使用300 μm网目的锥柱形浮游生物网进行表层（0–30 cm）和中层水平拖网，样本经处理后鉴定至科级。同时记录河流水位、采样时段（昼/夜）和环境类型（河岸、河道表层、中层）作为协变量。数据分析采用贝叶斯广义线性混合模型（GLMM）和多元广义线性混合模型（MGLMM），并使用hurdle模型分别模拟发生（存在/缺失）和存在条件下的密度，以处理数据中的大量零值。模型考虑了河段、水位、时段、环境类型及其交互作用，并以采样日期和地理坐标作为随机效应控制时空自相关。模型评估通过AUC、R2等指标及交叉验证完成。
### 模型评估
GLMM和MGLMM模型对鱼类早期资源发生和密度的解释力中等。发生模型解释了鱼卵和仔鱼变异的22%和25%；密度模型解释力略低，分别为14%和23%。时间和空间随机效应贡献均小于1%，表明主要变异由固定效应驱动。
### 鱼类早期资源发生（PA）
河流水位、河段及其交互作用是解释鱼卵和仔鱼发生的最重要因素（概率>0.99）。低水位时，UP河段的鱼卵发生概率略高于RF和MR；随水位上升，MR和RF河段的卵发生概率显著增加，最终超过UP。仔鱼发生方面，MR河段在低水位时发生概率最高，并随水位上升而逐渐下降；UP河段在雨季初期较高后急剧降低；RF河段则随水位上升呈比例增加。科级分析显示，多数科在UP河段的发生概率随水位上升而下降，而MR和RF河段中多个科的发生概率与水位正相关，如Anostomidae在UP随水位上升而增加，Prochilodontidae仅在最高水位时增加，Hemiodontidae则始终维持高发生概率。
### 鱼类早期资源密度（DCP）
水位和河段及其交互作用同样解释了鱼卵密度变异的12%和仔鱼密度变异的21%。MR和UP河段在雨季初期密度最高，随后向洪峰期下降；RF河段则始终保持较高密度，且仔鱼密度在高水位时达到峰值。MR河段仔鱼密度在所有河段中最高。科级分析显示，不同河段内各科对水位变化的响应不同：在UP和MR，Hemiodontidae、Pimelodidae、Prochilodontidae等随水位上升而密度下降；而Anostomidae、Auchenipteridae、Characidae等则随水位上升而增加。RF河段中Anostomidae、Auchenipteridae、Characidae和Serrasalmidae随水位上升而增加，而Curimatidae和Cynodontidae保持恒定。
### 鱼类仔鱼分类丰富度
MR和RF河段各记录到25科，分类丰富度最高，但两河段组成差异显著；UP河段仅记录20科。丰富度对水位的响应在不同河段呈相反趋势：MR和RF河段的丰富度随水位上升而增加，UP河段则随水位上升而减少。
讨论指出，高丰度并不一定代表高繁殖成功率。MR河段的高密度可能部分源于水库滞留——尽管其平均停留时间较短（约3天），但流速降低仍可能导致卵和幼虫积聚。RF河段的高丰度可能来自通过涡轮机、泄洪道和鱼道输送的卵和幼虫，也可能来自支流（如Ituna河）的产卵输入，以及无法上溯的成熟个体在坝下聚集产卵。然而，涡轮损失、水库内不利环境条件以及育幼栖息地退化仍可能阻碍有效补充。仔鱼组成差异反映了不同类群对改变后环境的响应：MR河段以Hemiodontidae、Characidae和Sciaenidae等定居性种类为主，RF河段则以Prochilodontidae和Serrasalmidae等较为突出。协变量中，昼夜差异是最重要的因素，仔鱼在夜间发生概率更高，可能与其夜间垂直迁移觅食和躲避捕食有关。
结论：研究结果表明，MR和RF河段的鱼类早期资源发生、密度和分类丰富度均高于UP河段，表明在受贝洛蒙特水电站影响最强烈的河段，鱼类繁殖活动仍然持续。然而，水库滞留和坝下成熟个体聚集等因素不能排除，且发生率和密度未必反映最终繁殖成功。不同河段间产卵时间和仔鱼组成存在明显差异，管理策略应平衡发电与生态完整性，保留关键水文属性（如季节性变化和脉冲频率），避免水文不同步和骤变。鉴于昼夜差异的显著影响，建议增加夜间采样；持续监测并采用更精确的鉴定方法（如DNA metabarcoding）将有助于评估生态变化和确定保护优先区域。
