《Nature Communications》：Cenozoic losses of tree diversity constrain climatic adaptation of Western and Central European forests
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新生代晚期的古气候变迁导致了西欧与中欧树木多样性的显著丧失。当前亟需一个现代综合框架，用以揭示哪些分类单元消失、这些丧失发生的时间节点，及其对该区域森林生态系统适应持续气候变化的潜在影响。研究人员汇编了来自西欧与中欧的树木属化石出现数据集，以分析新生代（66
新生代晚期的古气候变迁导致了西欧与中欧树木多样性的显著丧失。当前亟需一个现代综合框架，用以揭示哪些分类单元消失、这些丧失发生的时间节点，及其对该区域森林生态系统适应持续气候变化的潜在影响。研究人员汇编了来自西欧与中欧的树木属化石出现数据集，以分析新生代（66 Ma至今）树木多样性的变化。研究发现，树木属丰富度自中新世（23–5.3 Ma）达到峰值后下降了75%，其中大部分丧失发生在早上新世–更新世过渡期（约2–3 Ma）。随后，研究人员利用属级生态位模型探究这些变化如何在气候空间中展开。结果表明，当前区域树木区系被逐步过滤至气候空间中较冷且较干的边缘地带。这一过程伴随着大多数耐热谱系的丧失，包括许多在现代气候变暖中可能受益的温带属（如Castanea、Juglans、Aesculus）。研究人员预见了古生态学数据分析可用于指导森林管理的多种途径，以增加区域树木多样性并增强森林在气候变化下的恢复力。
**研究背景与意义**
当前全北界树木的分类、功能与系统发育多样性格局深受古气候变迁的影响。随着新生代（66 Ma至今）全球气温下降及极地冰盖重新形成，温带树木在中高纬度逐渐取代了亚热带和热带树木。在西欧与中欧，温带树木多样性在早上新世–更新世过渡期（2–3 Ma）之前一直保持较高水平。然而，更新世期间反复出现的冰川作用引发了该区域众多温带树木类群的区域性灭绝，这些类群在全北界其他地区得以存续。主流解释认为，东西走向的地理屏障——如欧洲阿尔卑斯山脉和地中海——阻碍了树木响应古气候变迁而进行的南北向范围迁移。如今，与北美和东亚的温带森林相比，西欧与中欧的森林是全球树木多样性的冷点区域。尽管已有若干奠基性综述记录了新生代树木多样性的变化，但仍缺乏一个现代综合框架，将哪些类群丧失、丧失的时间节点及其对未来气候下西欧与中欧森林适应能力的意义联系起来。
近期与严重干旱及昆虫爆发相关的树木死亡事件凸显了欧洲温带森林对持续气候变化的广泛脆弱性。扰动后森林向更具恢复力的群落重组，可能需要物种组成的改变。然而，无论是人工管理还是自然演替下的物种更替能力，都受限于在未来气候情景下仍适合存续的树种库（即“选择空间”）。尽管模型研究已识别出本土树种中的气候变化“赢家”与“输家”，但预计未来一个世纪林业的选择空间将大幅收窄。这对西欧与中欧的森林管理构成了复杂难题，可能限制仅依靠本土物种建立具有恢复力、生产力和生物多样性的森林。鉴于这一问题可能因新生代树木多样性变化而加剧，亟需一个将过去丧失与当前赤字联系起来的古生态学视角。
**研究内容与主要结论**
研究人员汇编了西欧与中欧树木属化石出现数据集，涵盖新生代11个时间区间，并利用属级生态位模型（PGLMMs）评估过去多样性变化对当前森林重组能力的影响。研究发现，树木属丰富度自中新世峰值（151属）后下降了75%，大部分丧失发生在早上新世–更新世过渡期，其中更新世期间记录了27个属的区域性灭绝。气候空间分析表明，当前区域树木区系被逐步过滤至较冷较干的边缘地带，多数耐热谱系丧失。这些发现将过去多样性丧失与当前森林重组能力受限联系起来，为森林管理提供了古生态学依据。
**主要技术方法**
研究人员构建了包含711条化石出现记录的树木属数据集，数据来源为古生物学数据库（PBDB）和文献检索，覆盖西欧与中欧11个国家。物种出现数据来自全球生物多样性信息设施（GBIF），气候数据采用CHELSA高分辨率气候数据集（1981–2010年）。研究人员使用系统发育广义线性混合模型（PGLMMs）在贝叶斯框架下估计属级气候中心和热极限，利用属内系统发育协方差矩阵来考量物种间非独立性，并通过“sampbias”方法校正采样偏差。通过比较区域灭绝属、现存属和全新世区域树木区系三组生态位参数，评估过去多样性丧失对气候适应能力的影响。
**研究结果**
**1. 新生代树木多样性变化**
基于化石数据，研究人员发现西欧与中欧树木属丰富度在整个新生代大部分时期持续增加，仅在始新世–渐新世边界出现小幅下降。中新世达到151属的峰值后，上新世下降27%，早更新世蒂格利安期进一步下降59%。更新世期间相对稳定，但全新世仅存37属，总体下降75%。β多样性分析显示两个主要峰值均以嵌套成分为主，反映大量属的丧失或增加而少有替代。上新世–蒂格利安过渡期65个属消失，其中52个永久丧失。
**2. 大多数区域灭绝发生在早上新世–更新世过渡期**
化石记录显示仅27个树属在更新世期间灭绝。蒂格利安期丧失12个属，包括红杉（Sequoia）、崖柏（Thuja）和落羽杉（Taxodium）。某些温带属如铁杉（Tsuga）和山核桃（Carya）分别持续到瓦阿尔期和克罗默期。中更新世消失的属包括栗（Castanea）、七叶树（Aesculus）、胡桃（Juglans）、月桂（Laurus）和阿月浑子（Pistacia），这些属至今仍在地中海盆地有原生种群。从荷尔斯泰因间冰期到全新世，仅新增了三个属的丧失：橄榄（Olea）、枫杨（Pterocarya）和丁香（Syringa）。
**3. 将过去丧失与当前重组能力赤字联系起来**
PGLMMs分析表明，现存属和全新世区域树木区系明显聚集在气候空间中较冷较干的边缘地带，而大多数区域灭绝属占据更温暖湿润的条件。区域灭绝属覆盖最广泛的气候条件范围，但在较冷较干边缘几乎缺失。全新世区域树木区系与对应的现存属相比，平均向更冷更干的位置偏移。在热极限方面，全新世区域树木区系表现出最低的高温耐受性和最高的耐寒性。多数高热带系的属自中新世以来已从西欧与中欧消失。未来变暖情景将使极端高温进一步逼近现存属的上限。
**讨论与结论**
研究表明，西欧与中欧树木多样性丧失伴随着向耐寒耐旱谱系的强烈过滤，大多数耐热谱系被逐步淘汰。然而，分析并未表明区域灭绝属在未来气候情景下比现存属具有明显优势，提示丧失的属级多样性本身可能不是森林重组的主要障碍。相反，现存属内缺乏适应未来温暖干燥条件的本土物种，才是区域森林管理面临的主要挑战。研究人员指出，利用邻近地区在更新世存在但全新世仅在周边区域存续的属进行辅助迁移，是一种值得考虑的恢复策略。同时，现存属中来自其他大陆或邻近地区的非本地物种可能更适合未来气候，但由于入侵风险和种内变异，需谨慎引入。研究强调，充分利用本土树木多样性包括遗传变异应作为优先事项，同时在森林生态系统中寻找林业与生态学关切的平衡，对森林重组至关重要。
