**中文标题：** 俄罗斯非黑钙土区春面包小麦（Triticum aestivum L.）在对比水分条件下的籽粒产量稳定性——基于六年AMMI模型的综合评价

《Agronomy》：Grain Yield Stability of Spring Bread Wheat Under Contrasting Moisture Conditions: A Six-Year AMMI Analysis in the Non-Chernozem Zone of Russia

　　

籽粒产量稳定性是俄罗斯非黑钙土区（Non-Chernozem Zone）春面包小麦（Triticum aestivum L.）的关键需求，该区域年际间水分和热量供应的波动产生了显著的基因型×环境互作（G×E，genotype × environment interaction）。在莫斯科地区单一试验点，六个基因型在六个生长季（2019–2024年）中进行了评估。仅对籽粒产量应用了稳定性分析方法，包括加性主效应和乘性互作模型（AMMI，Additive Main Effects and Multiplicative Interaction）、加权平均绝对得分（WAAS，Weighted Average of Absolute Scores）、产量-稳定性指数（YSI，Yield–Stability Index）和相对表现调和平均值（HMRP，Harmonic Mean of Relative Performance）；物候学性状、株高和千粒重则通过均值、变异系数（CV，Coefficient of Variation）和最小显著差异（LSD，Least Significant Difference）值进行表征。各生长季差异显著：营养生长期降水量范围为182.8至547.0 mm，季节性水热系数（HTC，Hydrothermal Coefficient）范围为1.1至3.8。平均产量范围从品系No. 153的3.21 t ha^?1至Zlata的3.87 t ha^?1，总平均值为3.58 t ha^?1。互作主成分轴IPCA1和IPCA2分别解释了G×E平方和的73.5%和20.4%。Zlata具有最高的平均产量，与品系No. 178处于LSD范围内，同时具有最低的YSI（3），而品系No. 178显示出最高的单年产量（7.03 t ha^?1）和最大的变异性（CV = 45.6%）。出苗至抽穗期间的降水量与互作梯度关系最为密切（r = ?0.875）。探索性的分子标记–IPCA1关联分析部分与种质来源相混淆，需要在更大规模、多地点的数据集中进行验证。

**论文解读：**

**一、研究背景与意义**

春面包小麦（Triticum aestivum L.）是俄罗斯非黑钙土区（Non-Chernozem Zone）的重要谷类作物，该区域粮食生产受短生长季、多变的水分供应以及植物发育关键阶段频繁发生的天气相关胁迫所制约。中央非黑土区是俄罗斯欧洲部分的主要谷物产区之一，年粮食产量超过200万吨，但实际籽粒产量仍低于现代小麦品种的潜在生产力。在该区域，生长季内降水量和温度的年际变化产生了显著的基因型×环境互作（G×E，genotype × environment interaction），使得同时兼具高产与稳产性能的品种鉴定变得复杂。在非黑钙土区，过度湿润、临时性干旱、草甸灰化土上的渍水以及病害压力可能在不同年份或甚至同一生长季内发生。在此条件下，仅基于平均籽粒产量的品种评价可能不够充分，因为在有利年份高产的基因型在对比水分条件下可能表现出较差的稳定性。因此，跨年份环境的产量稳定性和适应性评估对该区域的育种和品种布局至关重要。

**二、研究目的与总体结论**

研究人员开展了以下工作：（1）表征六个春面包小麦基因型在2019年至2024年六个生长季中G×E互作的结构；（2）利用AMMI分解、WAAS（加权平均绝对得分，Weighted Average of Absolute Scores）、YSI（产量-稳定性指数，Yield–Stability Index）和HMRP（相对表现调和平均值，Harmonic Mean of Relative Performance）评估产量稳定性及产量-稳定性综合表现；（3）检验环境IPCA1得分与季节性降水和温度之间的关联；（4）探索基因型IPCA1得分与选定的适应性、物候学、株高、种子休眠、氮代谢和籽粒生产力相关功能标记等位变异之间的关联。研究得出，Zlata在测试组内是产量与稳定性最为平衡的基因型，品系No. 178可作为有利水分条件下高产的潜在亲本来源，而出苗至抽穗期降水量是驱动G×E互作最密切的气候因素。

**三、主要技术方法**

试验在俄罗斯国立农业大学——莫斯科季米里亚泽夫农业科学院（RSAU-MTAA）田间试验站（55°50′ N, 37°33′ E）进行，采用系统田间布局，三次重复，1 m²小区。六个春面包小麦基因型包括Zlata（区域性对照品种）、Saratovskaya 74、Agata、Tulaykovskaya 108以及两个高级育种品系Line No. 153和Line No. 178。产量稳定性分析方法采用AMMI模型（通过方差分析与主成分分析相结合分解G×E互作矩阵），并计算WAAS、YSI和HMRP三种稳定性与综合选择指数。利用Gollob F检验确定保留的互作主成分轴（IPCA）数量。分子标记分析：采用KASP（竞争性等位基因特异性PCR）、常规PCR标记、微卫星标记及毛细管电泳片段分析共13个基因/标记系统，涵盖小麦-黑麦易位（1BL.1RS和1AL.1RS）、矮秆基因（Rht-B1、Rht-D1、Rht8）、春化响应基因（Vrn-A1、Vrn-B1、Vrn-D1）、光周期响应基因（Ppd-A1、Ppd-D1）、根系构型（DRO-5A）、种子休眠（Vp-B1）、谷氨酰胺合成酶（TaGS2-A1）和氮利用效率（NLP3-B1）等功能位点。采用Selyaninov水热系数（HTC，Hydrothermal Coefficient）分发育阶段表征水分和热量供应条件。所有分析在R v4.3.3中完成。

**四、主要研究结果**

**（1）水分热力条件的年际变异与物候学**

六个生长季的水热条件差异显著。2019年营养生长期总降水量最低（182.8 mm），季节性HTC为1.1，指示水分不足；2020年为极端湿润年份，降水量达547.0 mm，季节性HTC高达3.8。2021年表现出强烈的季内异质性：播种至出苗期HTC极低（0.33），出苗至抽穗期较高（1.9），抽穗至完熟期接近适宜（1.2）。2023年出苗至抽穗期为六个生长季中最干旱的阶段（HTC = 0.7），而抽穗至完熟期则为最湿润阶段之一（HTC = 2.7）。物候学方面，Zlata平均出苗至抽穗期最短（38.2天）且总营养生长期最短（90.2天），呈现最早的发育模式。Line No. 153和Line No. 178的平均营养生长期最长（分别为99.0天和97.8天），主要归因于其较长的出苗至抽穗阶段。

**（2）籽粒产量、株高和千粒重**

六季平均籽粒产量范围为品系No. 153的3.21 t ha^?1至Zlata的3.87 t ha^?1。品系No. 178在极端湿润的2020年创造了最高单年产量（7.03 t ha^?1），但同时也具有最高的年际产量变异性（CV = 45.6%）。Tulaykovskaya 108的产量CV最低（18.8%），反映出相对稳定但中等的生产力。Zlata在六个生长季中有五个生长季超过环境平均值。株高从Agata的79.9 cm至品系No. 178的94.3 cm不等，生长季对株高的影响强于基因型。平均千粒重以品系No. 153最高（45.2 g），Agata最低（38.4 g），Zlata和Tulaykovskaya 108的千粒重CV值最低（分别为8.0%和9.4%）。

**（3）G×E结构：AMMI分解**

双因素方差分析（ANOVA）揭示基因型、年份和基因型×年份互作对籽粒产量均具有高度显著影响，确认了强G×E互作的存在。AMMI分解显示IPCA1捕获了G×E互作平方和的73.5%，IPCA2捕获了20.4%，累计解释率达93.9%。Gollob F检验证实两个保留轴均显著（IPCA1: F = 11.27, p < 0.0001; IPCA2: F = 4.02, p = 0.0009），而IPCA3及更高阶轴不显著。在AMMI1双标图中，湿润年2020获得最负的环境IPCA1得分（–2.51），而2021年尽管按总降水量分类为"湿润"，却呈现明显的正得分（+1.61）。基因型方面，Saratovskaya 74、Agata和Tulaykovskaya 108呈现最正的IPCA1值（+1.05至+1.15），表明在干旱和中等年份中表现相对较好；品系No. 178具有最极端的负IPCA1得分（–2.39）；Zlata为中等负值（–0.72），品系No. 153接近中性（–0.23）。AMMI2双标图揭示了第二轴上的额外变异，Tulaykovskaya 108在IPCA2上显著偏离（+1.31）。

**（4）产量表现与稳定性评估**

WAAS指数将品系No. 153鉴定为最稳定的基因型（WAAS = 0.221），其次为Zlata（0.600）和Saratovskaya 74（0.890）。品系No. 178具有第二高的平均产量（3.84 t ha^?1），但WAAS值最高（1.783），表明高响应性和低稳定性。Zlata具有数值上最高的平均产量（与品系No. 178在LSD_0.05 = 0.36 t ha^?1范围内差异不显著），且结合了最高的HMRP值（1.065）和最低的YSI（3），代表该有限测试组内最平衡的基因型。

**（5）G×E的气候驱动因素**

环境IPCA1得分与四月至八月降水量呈中等负相关（r = ?0.58, p = 0.225），与平均季节温度呈正相关（r = +0.58, p = 0.226），但均未达到正式显著性水平（df = 4，临界|r| ≈ 0.811）。出苗至抽穗期降水量显示出与环境IPCA1最强的阶段性关联（r = ?0.875，名义p = 0.022），同时与季节平均产量呈强正相关（r = +0.800, p = 0.056, n = 6）。然而，该名义显著性在多重比较校正（Bonferroni校正后p = 0.268；Benjamini-Hochberg FDR校正后p = 0.268）后未能保持，因此该关系以探索性名义显著性报告。

**（6）基因型IPCA1与功能基因等位变异之间的关联**

Vp-B1位点的等位变异与基因型IPCA1的符号完全吻合：携带Vp-B1a/b的三个基因型（Saratovskaya 74、Agata和Tulaykovskaya 108）均具有正IPCA1得分，而携带Vp-B1c或杂合状态的三个基因型（品系No. 153、品系No. 178和Zlata）均具有负IPCA1得分（r = +0.86, p = 0.027）。Vrn-A1b与出苗至抽穗期持续时间呈负相关（r = ?0.808, p = 0.052, n = 6），携带Vrn-A1b的基因型平均早抽穗4.8天。TaGS2-A1b与IPCA1的关联（r = ?0.86）与Vp-B1完全互补，因为在测试组中两者编码为精确的二元对偶。由于测试组仅包含六个基因型，且标记状态部分与种质来源相混淆，所有标记–IPCA1关联在多重比较校正后均不显著，应视为假设生成性结果。

**五、讨论与结论**

讨论部分指出，尽管试验在单一地点进行，六个生长季创造了强烈对比的条件，营养生长期降水量从182.8 mm至547.0 mm，测试组平均季节产量从2.48 t ha^?1至4.91 t ha^?1，这解释了AMMI所揭示的强G×E结构。水分相关互作不仅取决于季节总降水量，还取决于关键发育阶段的分布及温度条件。WAAS、HMRP和YSI提供了产量与稳定性的综合评估：Zlata因其高产与较低WAAS、最高HMRP和最低YSI排名第一。标记–IPCA1关联因样本量小和种质来源混淆而仅具探索性质。研究存在若干局限性：仅含六个基因型且为单一地点、系统布局而非随机区组设计、小区面积小（1 m²）、标记关联仅基于六个基因型、气候分析仅基于六个独立年份环境、试验地在季节间轮换且前茬作物不同。

研究结论如下：六个生长季水热条件差异显著，季节性HTC从2019年的1.1至2020年的3.8，平均籽粒产量从2023年的2.48 t ha^?1至2020年的4.91 t ha^?1。Zlata具有数值上最高的六年平均籽粒产量（3.87 t ha^?1），与品系No. 178（3.84 t ha^?1）在统计上不可区分（LSD_0.05 = 0.36 t ha^?1），其优势在于一致性——在六个生长季中有五个生长季超过环境平均值，且具有测试组内唯一明显高于1的HMRP值（1.065），以及测试组内最短的平均营养生长期。AMMI分解表明IPCA1和IPCA2分别解释了G×E互作平方和的73.5%和20.4%。WAAS、HMRP和YSI提供了产量与稳定性的有效综合评估，Zlata为最平衡的基因型，品系No. 178可视为有利水分条件下高产的潜在亲本来源。涉及Vp-B1、Vrn-A1b和TaGS2-A1b的标记–IPCA1关联因基因型样本量小且与种质来源部分混淆而仅具探索性，需在更大规模和多地点数据集中进行验证后方可用于标记辅助选择（MAS，Marker-Assisted Selection）。