环境因素对华北地区人工落叶松林季节内径向生长竞争效应的调节作用

《Agricultural and Forest Meteorology》：Environmental modulation of competition effects on intra-seasonal radial growth in planted larch forests of north China

　　

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  利用高频树干测量的设备量化了季节内的径向生长情况。
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  竞争对生长的影响随短期水文气候条件的变化而变化。
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  在水分受限的情况下，竞争主要抑制了生长。
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  年度指标可能会掩盖与气候相关的长期竞争现象。

引言

在气候变暖和干旱风险增加的背景下，树木对环境压力的响应变得越来越明显（Zhang等人，2026年）。除了温度和土壤湿度等直接的气候控制因素外，邻近树木之间的竞争通过限制光照、水分和养分的获取来调节个体的生长（Niu等人，2025年）。竞争被广泛认为是森林结构、资源分配和树木生长动态的基本驱动力（Oliver和Larson，1996年；Pretzsch，2009年）。先前的研究进一步表明，竞争有时对径向生长的影响甚至超过长期气候条件（Wu等人，2022年）。例如，在长白山，高竞争程度显著抑制了Pinus koraiensis的径向生长（Cai等人，2017年），而在地中海冷杉林中，竞争程度较低的树木显示出更大的生长增量（Linares等人，2009年）。此外，这些竞争效应不仅仅由资源可用性决定，还与不同物种之间和同一物种内部的资源利用效率差异密切相关（Castagneri等人，2022年）。竞争可以改变树木对气候压力的响应，通常会增加其对干旱和其他不利环境条件的敏感性（Yuan等人，2026年；Marchand等人，2019年；Carnwath和Nelson，2016年）。例如，北美云杉的高密度林分显示出更强的干旱限制作用（Nicklen等人，2019年），而在竞争压力下，红松的蒸腾需求增加会加剧土壤水分不足，降低抗旱能力（Gleason等人，2017年）。这些发现表明，竞争不仅直接限制生长，还可能改变树木对气候压力的响应。相反，竞争对树木生长的影响也可能随气候和环境条件的变化而变化。先前的研究表明，竞争-生长关系会随环境梯度的变化而变化（Calama等人，2019年；Rozendaal等人，2020年），这表明竞争效应的强度取决于树木生长的环境背景。然而，短期内温度和土壤湿度的变化如何调节生长季节内竞争对径向生长的影响仍不明确。年轮整合了整个生长季节的生长情况，因此可能会掩盖竞争与环境变化之间的这种短暂交互作用。理解这些交互作用需要更高时间分辨率的生长观测数据。

高分辨率的树干测量设备能够每天和次每天尺度上连续监测树干半径的变化，为研究短期生长-环境关系提供了强大的工具（Deslauriers等人，2007年）。这些测量还有助于区分不可逆的树干生长和可逆的水分相关波动（Deslauriers等人，2003年；Kozlowski和Winget，1964年），从而评估日常环境对生长的影响。此外，连续的树干测量记录还可以识别年度内的生长阶段，包括树干生长的开始和停止时间，从而便于在生长季节尺度上进行分析（Downes等人，1999年；K?cher等人，2012年）。基于这一能力，先前的研究表明，生长季节内的气候变异性对日常生长动态有很强的控制作用。例如，在湿润条件下，欧洲落叶松（Larix decidua）的日径向生长增量（SRI）会增加，但在高温期间会由于树干收缩而减少（King等人，2013年；Oberhuber等人，2014年）。同样，中国西北部Sabina przewalskii和Platycladus orientalis的日常生长动态也受到水分可用性的强烈调节（Jiang等人，2015年；Wang等人，2015年）。总的来说，这些研究表明，连续的树干测量可以捕捉生长季节内树木对短期环境变化的响应，为解决季节内生长-环境关系提供了一种有效的方法。

Larix principis-rupprechtii是中国北方山地森林中的主要针叶树种，在区域造林计划中广泛种植，对气候变异性和极端干旱事件非常敏感（Liao等人，2025年）。在其分布范围内，水分可用性已被确定为其径向生长的主要驱动因素（Ma等人，2021年；Zhang等人，2021年）。然而，对气候因素的生长响应通常受到森林群体内生物相互作用的影响，特别是邻近树木之间的竞争。先前关于L. principis-rupprechtii的研究报告了成熟林分中温度对竞争效应的影响（Wang等人，2026年），以及径向生长对干旱敏感性的密度依赖性差异，特别是在较大的个体中（Deng等人，2025年）。尽管取得了这些进展，但在生长季节内，L. principis-rupprechtii的竞争效应如何随环境条件的变化而变化仍不清楚。

解决这一空白对于理解竞争交互作用在何时以及在何种环境条件下会在短期内成为生长限制因素至关重要。基于此，我们使用高时间分辨率的树干测量设备研究了L. principis-rupprechtii在整个生长季节内的径向生长动态。具体来说，本研究旨在（1）探讨在不同温度和土壤湿度条件下，竞争对L. principis-rupprechtii径向生长的影响是否有所不同；（2）描述生长季节内竞争效应的时间分布，评估这些效应是否局限于特定的环境状态或随时间持续存在；以及（3）探讨温度和土壤湿度如何影响竞争对径向生长的影响。通过实现这些目标，本研究旨在加深对竞争和气候条件在生长季节内如何影响L. principis-rupprechtii径向生长过程的理解，并为在持续的气候变暖和干旱风险增加的情况下进行造林管理提供科学依据。

章节摘要

研究区域

研究区域位于中国中北部，地处阴山山脉、大兴安岭南缘和燕山山脉西北端的交界处（北纬41°–42°，东经116°–118°）。该地区属于半干旱到半湿润的温带大陆性季风气候，冬季寒冷、干燥且持续时间较长，夏季炎热、多雨且相对较短。根据1991年至2020年的长期气象记录，年平均

生长季节时间和季节内径向生长动态

在研究期间，L. principis-rupprechtii的生长季节时间表现出明显的年际变化（图3a）。在海拔1400米处，2024年L. principis-rupprechtii的径向生长在发育日（DOY）102至132之间开始，在发育日167至242之间停止（表S19）。大多数监测到的树木在7月至8月之间停止生长，而有一棵个体的停止生长时间明显提前（发育日167），这是观察范围的下限。

季节内径向生长的环境控制

L.principis-rupprechtii的季节内径向生长主要受环境条件调控，温度和土壤湿度是日常不可逆生长动态的主要驱动因素。在每天尺度上，这两个因素都与径向生长呈负相关，表明生长季节内的升温并不一定会促进生长，反而可能加剧水热限制。类似的模式在许多研究中都有报道

结论

本研究表明，竞争对树木生长的影响不是恒定不变的，而是在季节内部受到环境条件的强烈调节。人工栽种的落叶松林中的日不可逆径向生长主要受温度和土壤湿度的调控，而竞争仅在特定的水热条件下才会导致生长受限。随着土壤湿度梯度的下降，竞争效应加剧，并进一步受到

CRediT作者贡献声明

Jiawen He：撰写 – 原始草案，正式分析，数据管理。Chen Xu：调查，数据管理。Zhongqi Xu：资金获取，数据管理。Jinsong Zhang：资金获取，数据管理。Siyan Dong：数据管理。Xianliang Zhang：撰写 – 审稿与编辑，监督，项目管理，方法论，资金获取，概念构思。

Jiawen He|Chen Xu|Zhongqi Xu|Jinsong Zhang|Siyan Dong|Xianliang Zhang