多样化草原带对条带间作小麦营养、物候与生长的影响机制研究

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Unveiling the effects of diversified prairies on wheat nutrition, phenology and growth in strip intercropping

　　

摘要专业翻译 植物覆盖多样化与多年生化是维持甚至提高农业生产、同时减少化学投入（肥料、农药）并缓解种植系统环境影响的最具前景的途径。生态学研究表明，植物覆盖的多样性与多年生性可通过多种生态过程对生态系统多功能性产生积极影响，如取样效应和互补效应（sampling and complementarity effects），以及调控植物营养和病原菌的植物间及植物-土壤互作。在农业生态系统中，作物轮作、覆盖作物、间作、品种或物种混播以及农林复合等多种多样化实践可提供有价值且已被充分证实的效益。然而，这些实践通常涉及土壤扰动，且仅同时存在两个物种，处于物种丰富度与生态系统功能强度正相关关系的低端水平。在永久性植物覆盖中提高田块内多样性，应能显著增强农业生态系统的生产力和可持续性。为应对这一挑战，研究人员提出将谷类作物与多物种多年生本地草原物种植物覆盖相结合，构建一种精细尺度条带间作系统，称为"农业草原"（agroprairie）。 草本多物种覆盖（以下简称"草原"）易于建植，并能提供有价值的农业产出，如饲草或绿肥。当整合到作物轮作序列中时，草原可促进多种生态系统服务，如气候调节、土壤资源维持以及病虫害防护。草原还可整合到栽培田块内部或周边的大尺度条带（数米至数十米）中，以在景观尺度上促进生物多样性和授粉、水质等生态系统服务。然而，大面积草原条带对耕作区土壤微生物群落、土壤功能及植物生产的影响甚微。因此，改善土壤养分积累、循环和作物吸收，可能需要在谷类作物邻近区域建立多年生多物种植物覆盖。此外，还必须充分理解并管理复杂的动态生态互作——这些互作可能促进或阻碍作物发育——以确保在农业草原等高多样化农业生态系统中实现作物生产。事实上，植物多样化对作物的效益取决于生态位分化与促进作用产生的正互作与资源竞争产生的负互作之间的平衡。研究人员提出的方法是使用约40 cm宽的窄草原条带，将多年生草原群落与一年生谷类作物紧密关联。该窄条带设置的目的是促进植物间及植物-土壤互作，并通过分别管理草原条带和小麦条带来实现对这些互作的调控。 在农业草原中促进正互作的另一途径是探索自然和半自然草原中发现的丰富物种多样性，并将其整合到与谷类作物相关联的植物群落中。植物间互作取决于共存植物物种的功能策略，可通过其功能性状（functional traits）来描述。因此，植物功能性状可用于基于策略设计植物群落，并改善农业生态系统中的植物间互作和氮（N）循环。值得注意的是，"植物经济谱"（plant economic spectrum）描述了植物在土壤资源获取或保守策略之间的权衡。"获取型"（acquisitive）植物在资源充足时将资源投资于快速生长、寿命较短的组织，从而产生可被微生物快速降解的凋落物。此外，这些植物还具有较高的根系分泌物速率，这可促进土壤有机质矿化，提高土壤N及其他养分的可利用性，从而可能促进作物营养。然而，资源获取型植物也具有较高的养分吸收速率，这可能加剧与作物对资源获取的竞争。相比之下，"保守型"（conservative）植物将资源投资于寿命更长的组织，并诱导较慢的土壤养分循环，这可能降低土壤养分对植物（包括作物）的可利用性。然而，资源保守型植物较低的养分吸收速率也可能通过减少对土壤资源的竞争而有利于作物发育。此外，豆科植物（legumes）因其对谷类作物N营养和发育的积极影响而闻名，二者经常被间作。在此类系统中，豆科植物可通过共生固氮利用大气N作为额外N源，而谷类作物在抢先利用土壤矿质N方面更具竞争力。此外，豆科植物固定的N最终以富含N的有机残体形式进入土壤，促进土壤N矿化并有利于作物N营养。 此外，在多物种关联背景下，植物抢先获取资源的能力在作物物种和品种之间可能存在很大差异，这将强烈影响其对与草原关联的响应。本研究聚焦于冬小麦（Triticum aestivum L., 1753），其以快速获取养分的竞争能力而闻名。冬小麦的众多品种在物候、生长模式和根系构型上存在显著差异，这可能影响小麦对与草原关联的响应。 最后，氮肥施用是多样化农业生态系统中的一项重要管理措施，它影响关联物种的竞争能力和互利效益。例如，许多研究表明，豆科-谷类间作中的互补效应和促进作用在低N有效性条件下尤为显著。事实上，矿质施肥通过缓解谷类作物的N限制而降低了促进作用的潜力。此外，氮肥施用还可加剧植物对其他资源（如光）的竞争，并降低向植物供应养分的生态过程，如固N作用和N矿化作用。因此，矿质氮肥施用导致的高N有效性预计会降低草原对N资源的生态调控及其对小麦营养的相关效益。 研究人员开展了一项田间试验，以探究：1）多物种草原对小麦营养、物候、生长和生物量生产（以下简称"小麦发育"）的影响；2）这些影响如何受草原功能特征、氮肥施用和小麦品种的调控。为此，研究人员设置了24种不同处理，由四种功能类型草原（在物种资源利用策略和播种时豆科比例上存在差异）与四种小麦品种（在生殖结构和根系投资上存在差异）及其对照——单独草原或单独小麦——组合而成。研究人员还将每种处理细分为施氮和不施氮两个亚处理。研究人员使用六个指标全面描述小麦整个生育期的发育过程：叶片N含量（Leaf N content）、最大株高（maximal height）、生长持续时间（growing duration）、早熟性（earliness）、穗数（number of ears）和地上部生物量（aboveground biomass）。除地上部生物量在第二年针对一个品种进行评估外，所有测量均在同一个生长季内完成。研究人员提出以下假设：（i）与草原的关联可改变小麦发育，其改变方向和强度由草原类型、氮肥施用和小麦品种共同驱动；（ii）草原对小麦发育的影响可通过草原与土壤N供应调控相关的功能特征来解释；（iii）与此一致，氮肥施用降低了农业草原中草原条带对小麦发育的影响。

论文解读文章

一、研究背景与科学问题

植物覆盖多样化和多年生化被认为是维持甚至提高农业生产、同时减少化肥农药等化学投入并缓解种植系统环境影响的最具前景的途径。生态学研究表明，植物覆盖多样性和多年生性可通过取样效应、互补效应以及植物间和植物-土壤互作等多种生态过程对生态系统功能产生积极影响。在农业生态系统中，作物轮作、覆盖作物、间作、品种或物种混播以及农林复合等多样化实践虽能提供诸多效益，但这些实践通常涉及土壤扰动，且同时存在的物种数量有限，处于物种丰富度与生态系统功能强度正相关关系的低端水平。

在此背景下，研究人员提出将一年生谷类作物与多物种多年生本地草原植物覆盖相结合，构建一种精细尺度条带间作系统，称为"农业草原"（agroprairie）。其核心思路是利用约40 cm宽的窄草原条带，将多年生草原群落与一年生谷类作物紧密关联，以促进植物间及植物-土壤互作，并通过分别管理草原条带和小麦条带来实现对这些互作的调控。然而，植物多样化对作物的效益取决于正互作（生态位分化、促进作用）与负互作（资源竞争）之间的平衡。因此，如何通过草原功能特征设计来优化这一平衡、促进小麦发育，是亟需解决的关键科学问题。此外，氮肥施用作为重要的管理措施，可能通过改变资源有效性和竞争格局而影响草原与小麦间的互作关系，这一点也需要系统研究。

二、研究内容与主要结论

研究人员在法国克莱蒙费朗的INRAE试验站开展了一项为期两年的田间试验，系统探究多物种草原对小麦营养、物候、生长和生物量生产的影响及其调控因素。试验设置了四种功能类型草原（在物种资源利用策略和豆科比例上存在差异）与四种小麦品种（在生殖结构和根系投资上存在差异）的组合处理，并设置施氮（+125 kg N·ha?1）和不施氮两个亚处理，共24种不同处理。研究人员使用叶片N含量、最大株高、生长持续时间、早熟性、穗数和地上部生物量六个指标全面描述小麦发育过程。

研究得出以下主要结论：草原处理、氮肥施用和小麦品种对小麦发育的六个指标均有显著影响，且三者间存在交互作用。不同指标的主导驱动因素不同，其中小麦叶片N含量和地上部生物量主要由氮肥施用驱动，而小麦早熟性和最大株高主要由小麦品种驱动。草原功能特征对小麦发育的影响可通过功能性状分析加以解释，草原群落的功能性状综合征（trait syndrome）和小麦品种特性共同决定了草原对小麦发育的影响方向和强度。

三、主要关键技术方法

本研究采用的主要技术方法包括：基于物种功能性状（比叶面积SLA、叶片干物质含量LDMC等）的草原群落设计方法，利用TRY数据库和专家知识筛选物种并构建四种功能类型草原；基于15个功能性状对39个小麦品种进行表型分析，筛选出四个在生殖结构投资和根系投资两个功能维度上具有代表性的品种；采用条带间作田间试验设计，设置四种草原类型与四种小麦品种的完全组合；利用四参数逻辑斯蒂曲线拟合小麦株高随积温（degree-day）的变化动态，提取生长持续时间、早熟性和最大株高参数；采用主成分分析（PCA）对草原群落加权平均功能性状进行降维，提取功能性状综合征梯度；使用对数响应比（logRR）量化小麦对草原条带的响应幅度；采用方差分析（ANOVA/ANCOVA）和AIC准则进行模型选择和因子显著性检验。

四、研究结果

草原、氮肥和小麦品种对小麦发育的影响

在试验第一年（2024），草原处理、氮肥施用和小麦品种单独或交互作用对小麦发育的六个指标均有显著影响。不同指标的解释方差来源差异明显：小麦叶片N含量和地上部生物量主要受氮肥施用驱动，而小麦早熟性和最大株高主要受小麦品种驱动。相关性分析显示，小麦叶片N含量与地上部生物量呈正相关（r=0.64），地上部生物量与籽粒产量高度相关（r=0.94），且精英品种和地产品种在生物量-产量关系斜率上存在差异。在不施氮条件下，小麦与草原的地上部生物量呈正相关（2024年p<0.01，R2=0.20；2025年p<0.05，R2=0.17），表明草原对小麦生产具有潜在的促进作用。

草原功能特征对小麦发育响应的影响

通过对草原群落加权平均功能性状进行主成分分析，提取了两个独立的功能梯度：第一轴（占总变异50.6%）表示从保守型性状综合征和高禾草比例（负值）到获取型性状综合征和高豆科比例（正值）的梯度；第二轴（占总变异36.3%）表示从矮小物种和高非豆科杂类草比例到较高大物种和高禾草比例的梯度。研究发现，获取型性状综合征和高豆科比例的草原对小麦N营养和生长具有促进作用，而氮肥施用降低了草原对小麦发育的促进效益。这一结果支持了研究假设：草原对小麦发育的影响可通过草原与土壤N供应调控相关的功能特征来解释，且氮肥施用减弱了草原条带的生态调控作用。

五、讨论与结论

讨论部分总结

本研究表明，基于功能性状的草原设计是发展可持续种植系统的有前景途径。研究结果揭示了草原功能特征、氮肥施用和小麦品种三者对小麦发育的复杂交互作用。获取型性状综合征和豆科植物丰富的草原群落通过促进土壤N矿化和补充N源，改善了小麦N营养和生长；然而，氮肥施用通过缓解小麦N限制，降低了草原的促进潜力，同时可能加剧植物对光等其他资源的竞争。小麦品种在资源竞争能力和物候特征上的差异也影响了其对草原关联的响应。此外，研究还发现草原和小麦地上部生物量在不施氮条件下呈正相关，表明草原对小麦生产的促进效应在低N条件下更为显著。这些发现对农业草原系统的设计和管理具有重要指导意义，即通过合理配置草原物种功能性状和豆科比例，可在减少氮肥投入的同时维持或提高小麦产量。

研究结论

本研究通过田间试验系统揭示了多样化草原条带对小麦营养、物候和生长的影响及其调控机制。研究证实：（i）与草原的关联可显著改变小麦发育，其影响方向和强度由草原类型、氮肥施用和小麦品种共同决定；（ii）草原对小麦发育的影响可由草原功能特征（特别是获取型性状综合征和豆科植物比例）通过对土壤N供应的调控来解释；（iii）氮肥施用显著降低了草原条带对小麦发育的促进效益。研究还发现，草原类型对小麦地上部生物量的影响在小麦品种间无显著差异，这为简化农业草原系统的品种选择提供了依据。基于功能性状的草原设计被证明是发展可持续种植系统的有前景途径，可在减少化学氮肥投入的同时维持作物生产，为构建更加可持续的农业生态系统提供了理论依据和实践指导。