盐度对Aurelia coerulea早期生活阶段存活率与无性繁殖的影响

《Water》：Effects of Salinity on Survival Rate and Asexual Reproduction in the Early Life Stages of Aurelia coerulea

　　

本研究考察了盐度对Aurelia coerulea早期生活阶段（浮浪幼虫（planulae）、螅状体（polyps）和碟状体（ephyrae））存活率以及螅状体无性繁殖（出芽（budding）和横裂（strobilation））的影响。研究人员在0–33 psu的盐度范围内开展了短期耐受实验、渐进低盐暴露实验以及为期90天的繁殖实验。浮浪幼虫在盐度≥21 psu时存活率为100%，但仅在盐度≥25 psu时才发生向螅状体的变态。螅状体在盐度≥17 psu时可存活48 h，但仅在盐度≥25 psu时才维持正常的触手形态和收缩反应。碟状体在盐度≥17 psu时部分存活，且存活率随盐度升高而增加。在渐进低盐暴露条件下，螅状体和碟状体可存活至盐度降至17 psu，而在13 psu时全部死亡。持续出芽和横裂仅发生在29和33 psu盐度下，其中33 psu时繁殖活动最高。盐度降低抑制了变态、改变了螅状体触手形态，并抑制了出芽和横裂，这可能反映了对渗透胁迫的有限耐受性。结果表明，盐度是调节A. coerulea在受淡水–海水混合影响的沿岸环境中存活、无性繁殖及潜在种群动态的重要环境因子。

盐度调控Aurelia coerulea早期生活阶段存活与无性繁殖的研究解读

一、研究背景与科学问题

钵水母纲（Scyphozoa）水母是海洋生态系统中大型胶质浮游动物，以桡足类、轮虫和鱼卵等为食，同时又被大型鱼类等更高营养级生物捕食，在海洋食物网中具有重要的中间调控作用。水母暴发时可破坏生态系统功能，并对渔业和水产养殖造成严重损害。水母种群具有显著的空间、年际和年代际变化，其丰度变化受海洋增温、富营养化导致的食物增加、过度捕捞引起的捕食者减少以及人工海洋设施带来的栖息地扩张等多种环境与人为因素共同影响。然而，许多水母生态生理学研究仅关注单一生活史阶段，而不同阶段对环境胁迫的敏感性可能存在差异。因此，评估水母对环境变化的响应需要跨越浮浪幼虫、螅状体和碟状体等多个生活史阶段进行比较。

Aurelia coerulea是东亚温带沿海（包括韩国、中国和日本）广泛分布的暴发性水母物种，其大规模暴发可造成渔具损坏、海产品质量下降、渔业资源减少，甚至堵塞沿海电厂冷却水系统并危及人类安全。韩国新万金（Saemangeum）沿海环境受水闸运行影响，海水与淡水交换模式发生改变。2015–2020年水闸通常每天开启一次，2020年底后开启频率增至每天两次，导致新万金内部盐度升高。监测数据显示，3–5月近防波堤平均盐度从2015–2020年的27.3 psu升至2021–2024年的28.4 psu，同期该海域多次发布水母预警。新万金防波堤的抛石和大型护面石为底栖水母阶段提供了潜在附着基质。已知温度、盐度和食物可得性等环境因子强烈影响螅状体的丰度和无性繁殖，但A. coerulea的生理生态响应可能因区域种群而异，韩国相关研究仍有限。因此，本研究以新万金沿岸环境为背景，实验研究了盐度对A. coerulea浮浪幼虫、螅状体和碟状体的阶段特异性存活以及螅状体无性繁殖（出芽和横裂）的影响。

二、研究材料与方法概述

研究人员于2025年5月在新万金防波堤附近新侍岛港用手抄网采集一只成熟A. coerulea个体，从其生殖腺释放的浮浪幼虫用于实验。螅状体于2023年5月采自新万金防波堤内水域，在17°C、33 psu条件下培养约两年，并通过亚培养扩增。碟状体由培养螅状体横裂产生，使用1–2日龄新释放个体。实验在恒定17°C（3–5月韩国沿海碟状体出现期平均水温）和持续黑暗条件下进行，盐度处理通过天然海水与淡水混合配制。主要方法包括：48小时短期盐度耐受实验（0、5、9、13、17、21、25、29、33 psu，各阶段独立重复3次）；渐进低盐耐受实验（螅状体和碟状体每天降低4 psu）；90天无性繁殖实验（13、17、21、25、29、33 psu，每组5个重复）。数据采用均值偏差缩减二项逻辑回归、置换检验、Kruskal–Wallis检验及Wilcoxon秩和检验（Holm校正）进行分析，并估计10%、50%、90%致死盐度阈值（LS₁₀、LS₅₀、LS₉₀）。

三、主要研究结果

3.1 早期生活阶段的短期盐度耐受性

浮浪幼虫在盐度≤17 psu时1 h内全部死亡，在盐度≥21 psu时48 h内存活率保持100%；变态为螅状体仅在盐度≥25 psu时发生，48 h后平均变态率在25、29、33 psu下分别为17%、50%和90%，新变态螅状体的最大触手数分别为2、4和8条。已固着螅状体在盐度≤9 psu时1 h内全部死亡；13 psu时24 h后出现触手缩短和收缩反应丧失而死亡；17和21 psu时可存活至48 h但触手缩短；盐度≥25 psu时保持正常触手形态和快速收缩反应，所有重复存活率均为100%。碟状体在盐度≤13 psu时1 h内全部死亡并沉底；盐度≥17 psu时出现部分存活，平均存活率在17、21、25、29、33 psu下分别为67%、77%、97%、100%和100%。估计的LS₅₀值：浮浪幼虫19.00（95% CI：18.02–19.98）、螅状体15.00（14.02–15.98）、碟状体17.40（16.82–17.97）。

3.2 螅状体和碟状体的渐进低盐耐受性

对照处理中螅状体整个实验期间存活率均为100%。盐度逐日降低处理中，螅状体存活率在第3天前保持100%，第4天盐度21 psu时为92.2±1.9%，第5天盐度17 psu时为75.6±5.1%，第6天盐度13 psu时降至0%。碟状体对照存活率从第1天的100%逐渐降至第6天的85.6±1.9%；处理组存活率从第2天盐度29 psu时的94.4±1.9%降至第5天盐度17 psu时的23.3±13.3%，第6天盐度13 psu时全部死亡。尽管存活轨迹明显下降，但两组存活曲线下面积（AUC）与对照相比的差异在精确置换检验中均未达到统计显著（p>0.05），这受到样本量（n=3）和检验功效的限制。

3.3 盐度对螅状体无性繁殖和横裂的影响

13 psu处理中螅状体第3天全部死亡，未发生无性繁殖；17 psu处理6天内全部死亡，也无繁殖。21 psu处理仅5个重复中出现一次出芽，第18天全部死亡；25 psu处理第12天首次出芽，但第60天前全部死亡。29和33 psu处理中首次出芽均发生在第3天，之后螅状体数量持续增加，第90天每皿平均螅状体数分别为16.8±4.0和27.0±5.4。对90天螅状体丰度轨迹的AUC分析显示盐度总体效应显著（Kruskal–Wallis H=28.38，df=5，p=3.07×10^-5），但配对比较经Holm校正后均不显著。横裂方面，90天实验期间共有10个螅状体发生横裂，其中33 psu下8个，29 psu下2个；33 psu下首次横裂发生在第39天，并在第57、66、69、72天重复发生，共产出95个碟状体，平均每个螅状体11.8个；29 psu下仅第69天发生横裂，共产出24个碟状体，平均每个12.0个；盐度≤25 psu时未观察到横裂。

四、讨论与结论总结

研究表明，盐度是影响A. coerulea早期生活阶段存活和螅状体无性繁殖的重要因子。低盐条件导致浮浪幼虫和螅状体形态崩溃和死亡，降低浮浪幼虫变态率，抑制螅状体丰度增长和横裂，并引起触手收缩等形态变化，表明低盐对多个生物学过程产生负面影响。浮浪幼虫在盐度≤17 psu时无法存活，变态为螅状体需要≥25 psu，说明成功变态所需的盐度高于短期存活所需盐度，即存活和发育成功对盐度胁迫具有不同响应。螅状体无性繁殖在29和33 psu下显著增加，横裂仅限于这两个盐度。低盐下触手收缩可能反映生理胁迫，并可能降低捕食效率，从而部分抑制无性繁殖，但本研究未定量测量摄食率，该解释需进一步验证。碟状体在盐度≥25 psu时短期存活率高，29和33 psu下完全存活。

讨论指出，实验室所用螅状体在实验前长期维持于33 psu，其响应可能部分反映对较高盐度的适应，不一定完全代表当前生活于盐度约27–28 psu的新万金环境中的螅状体。初始培养盐度可能影响存活响应、盐度耐受阈值及无性繁殖表现，因此螅状体LS估计值应结合实验前盐度条件进行解读。渐进低盐实验中盐度随时间递减，无法完全区分盐度效应和暴露时长效应。此外，由于独立重复数有限，非显著结果不应视为无生物学效应。研究人员还指出，水闸运行导致的盐度变化与水母暴发之间并非简单直接关系——29 psu下横裂有限，33 psu下更高，田间水母增多不能仅用盐度解释，还受水温、食物可得性、水动力输运等其他因子共同影响。

结论：该研究提供了新万金种群A. coerulea早期生活阶段盐度依赖性响应的基线数据。低盐对存活、变态和螅状体无性繁殖产生负面影响，而相对较高的盐度（实验条件下29和33 psu）通常支持更高的存活和繁殖活动。这些发现有助于理解盐度变化如何影响早期生活阶段的表现，并可能对沿岸环境中的种群动态具有重要意义。未来研究需纳入不同的驯化历史和更多环境因子（如水温、溶解氧、营养盐），以更好地理解田间相关条件下早期生活阶段的响应。