海草CO2施肥效应的共享机制与环境分化：与陆地C3植物的跨生态系统比较

《Journal of Experimental Botany》：The impact of the CO2 fertilization effect in seagrasses: a comparative perspective with terrestrial plants

　　

海草草甸是全球最具生态与经济价值的海洋生态系统之一。尽管仅覆盖0.1%的海底，其固碳速率却可与热带雨林媲美，同时兼具海岸线保护和支持海洋生物多样性等功能，然而它们正因沿海开发、污染和气候变化等人为压力而全球性衰退。在海洋酸化与海洋变暖成为全球变化背景下普遍存在的压力源之际，Pazzaglia等研究人员（2025）证明，升高的溶解CO₂可通过CO₂施肥效应（CO₂ fertilization effect）增强大洋波喜荡草（*Posidonia oceanica*）幼苗的热耐受性，从而提升海草的恢复力。理解海洋与陆地系统中植物对CO₂水平升高的响应，对于预测未来生态系统恢复力和气候反馈至关重要。本文比较了海草与陆地植物在CO₂富集条件下共享的生理机制（如核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）效率和生物量分配）以及生态系统特异性的分化适应（如碳酸氢盐同化和沉积物碳储存）。通过综合跨生物群落的证据，本文揭示了CO₂施肥效应是遵循普遍模式还是具有环境依赖性，并探讨了其对未来高CO₂环境下保护工作的意义。

**论文解读**

**一、研究背景与问题**

海草草甸是全球最重要的沿海生态系统之一。尽管海草仅覆盖约0.1%的海底面积，其固碳速率却可达热带雨林的35倍，这一过程被称为"蓝碳"（blue carbon）。此外，海草草甸为海龟、儒艮等受威胁物种提供栖息地，为手工渔业和全球超过20%的最大商业渔业提供育幼场，同时发挥海岸保护、水质净化和营养盐循环等生态系统服务功能。然而，由于沿海开发、污染和气候变化等多重人为压力，全球海草正在持续衰退。

海草是海洋环境中唯一的有花植物（被子植物），约1亿年前从单子叶植物祖先进化而来，重新定殖海洋后逐步适应了盐度、沉水、水动力胁迫和低光等极端条件，现存约72个物种，分布于从热带到温带的广阔海岸线。在生理上，大多数海草与陆地C₃植物一样采用C₃光合途径，这意味着它们同样受Rubisco效率的限制，理论上也应受益于CO₂施肥效应。然而，海洋环境的独特性——包括无机碳在水中的缓慢扩散、碳酸氢盐（HCO₃^?）的主导地位、沉积物缺氧及硫化物毒性等——使海草对CO₂升高的响应远比陆地植物复杂。

在此背景下，围绕CO₂施肥效应在海草与陆地植物之间的共性与差异，开展跨生态系统比较分析，对于理解全球变化下沿海生态系统的恢复力机制和碳汇功能演变具有重要的科学意义。

**二、研究内容与意义**

研究人员通过整合陆地植物与海草的生理生态学研究证据，系统比较了两类植物对CO₂富集的响应机制。分析表明，CO₂施肥效应在陆地与海洋植物中共享核心生化基础：升高CO₂减少Rubisco的加氧酶限制并抑制光呼吸（photorespiration），从而增强碳同化效率。陆地温带森林、作物和草原在升高CO₂条件下光合生产力平均增加约30%，即便发生部分光合驯化，碳吸收和生物量分配仍可维持增强。海草同样因C₃光合途径而受益于升高溶解CO₂，表现出净光合速率提升、叶生长加快、生物量和色素含量增加以及营养繁殖增强。Pazzaglia等研究人员（2025）的最新研究进一步揭示，升高CO₂可显著增强大洋波喜荡草幼苗在热浪胁迫下的热耐受性，其抗氧化防御能力提高至环境CO₂条件下的两倍，表明CO₂施肥效应不仅能促进生长，还可通过改善胁迫生理来提高海草的气候韧性。

然而，该研究同时强调，CO₂施肥对海草的益处并非线性且具有强烈的环境依赖性。来自火山CO₂喷口等自然酸化类似系统的野外证据表明，极端或长期酸化可损害海草的发育与生产力，碳利用的短期增益在多压力源并存的野外条件下可能被削弱甚至逆转。这一发现揭示了实验室或短期实验与真实生态系统响应之间的关键差距，对仅凭CO₂施肥效应来预测未来海草碳汇功能提出了重要警示。

**三、关键技术方法概述**

本文作为综述性评论文章，综合运用了跨生态系统的比较分析方法，整合了多来源的研究证据：其一，陆地FACE（Free-Air CO₂ Enrichment）实验和受控环境研究提供的陆地C₃植物CO₂响应数据；其二，海草受控CO₂富集实验和海洋酸化模拟研究的生理生态学证据，包括Pazzaglia等（2025）对大洋波喜荡草幼苗的CO₂与升温交互处理实验及其转录组学分析；其三，来自火山CO₂喷口等自然酸化梯度系统的野外观察证据，如对大洋波喜荡草和结节海神草（*Cymodocea nodosa*）在极端低pH条件下的长期监测数据。通过上述多层面证据的交叉比较，文章揭示了CO₂施肥效应在不同环境梯度下的趋同机制与分化表现。

**四、主要研究结果**

**（1）共享的碳浓缩生理机制**

海草与陆地C₃植物在CO₂富集条件下表现出趋同的光合响应。陆地植物在升高CO₂下Rubisco限制减弱、光呼吸降低，碳同化和生物量积累显著增加。海草同样因C₃光合途径而受益：许多海草物种常处于碳限制状态，升高溶解CO₂可增强净光合作用，降低光呼吸的能量消耗。此外，海洋酸化伴随的pH降低可刺激叶绿素和类胡萝卜素的合成，改善光捕获系统和光合效率，进而在某些条件下增强海草的生产力与碳汇能力。当CO₂升高与升温交互作用时，碳代谢和溶解有机碳（dissolved organic carbon, DOC）通量也可能受到正向刺激。

**（2）海洋环境约束下的分化响应**

尽管共享C₃生化基础，海草的CO₂响应因海洋环境独特限制而与陆地植物显著分化。首先，陆地植物通过降低气孔导度（stomatal conductance, g_s）来提高水分利用效率，而海草完全沉水生活，在进化过程中丢失了功能性气孔基因，无法采用这一策略。海草的进化适应涉及气孔基因丢失、萜类合成基因减少以及硫化相关基因获得等基因组重塑事件，并演化出盐分分泌结构、根际离子排斥和内部通气系统等特化性状以适应盐渍和缺氧沉积物。其次，海洋无机碳获取方式根本不同：溶解无机碳（dissolved inorganic carbon, DIC）在水中的扩散速率比大气中CO₂慢约10,000倍，且HCO₃^?是海水无机碳的主导形态。许多海草（包括大洋波喜荡草）利用碳酸酐酶（carbonic anhydrase）等将HCO₃^?胞外转化为CO₂来获取碳，海洋酸化使溶解CO₂比例升高，可降低该过程的能量成本。

**（3）CO₂富集对繁殖和早期生活史的影响**

在陆地C₃植物中，升高CO₂可增加碳水化合物供应从而提高繁殖产出，但种子氮含量约下降15%，未必提升繁殖活力。在海草中，升高CO₂与更早开花、更高花密度（如大叶藻（*Zostera marina*））、更大种子以及通过亲本遗留效应（parental carryover effects）改善萌发率相关联，表明CO₂富集可能有利于某些早期生活史阶段，但结果仍具物种和环境依赖性。

**（4）CO₂介导的胁迫耐受增强及其分子基础**

Pazzaglia等（2025）发现，升高CO₂条件下生长的大洋波喜荡草幼苗在热胁迫中表现出显著增强的热耐受性：抗氧化防御更强，氧自由基吸收能力（oxygen radical absorbance capacity）提高。转录组分析显示，氧化应激响应基因（如GSTF8、FDX3和OCP3）显著上调，抗氧化防御能力达到环境CO₂条件的两倍，有效增强了活性氧（reactive oxygen species, ROS）清除能力，减少了氧化损伤，保护了细胞完整性。此外，涉及非光化学淬灭（non-photochemical quenching）的PSBS和PGR5基因下调，表明光保护机制发生了有利于维持升温条件下光合性能的策略转变。

**（5）自然酸化系统的警示：CO₂富集的生态代价**

火山CO₂喷口等自然酸化类似系统的研究表明，CO₂富集并非普遍有利。在pH远低于近未来预测值（如pH约5.65，而预测2100年约pH 7.7）的条件下，大洋波喜荡草幼苗表现出形态发育受限和代谢重塑，后者更似一种代价高昂的驯化响应而非生产力增强的途径。更引人注目的是，结节海神草长期暴露于高CO₂喷口条件后净生产力下降，直接挑战了简单化的施肥效应预期。这些发现表明，短期实验中的增益在多压力源（如沉积物化学改变、微生物活动增强、营养负荷、光限制和群落结构变化）持续的野外条件下可能被削弱甚至逆转。

**（6）沉积物生物地球化学与群落互作的复杂反馈**

海草生产力与沉积物生物地球化学紧密耦合。海洋酸化导致的低pH可刺激微生物分解，增加硫化物（H₂S）产生及其向海草组织侵入的风险。光合作用增强可通过通气组织（aerenchyma）促进根际径向氧损失（radial oxygen loss, ROL），支持根际微好氧硫氧化细菌，从而部分抵消硫化物胁迫。在复合胁迫下，海草还可能上调SOX硫氧化途径相关基因。在群落层面，CO₂富集虽可提升海草光合效率，但可能同时促进藻类或附生植物生长，加剧光限制。不过，CO₂对附生植物的影响可能改变群落组成（如减少珊瑚藻而增加丝状藻），而不一定增加附生植物总生物量，且此类效应与陆地系统中常见的营养驱动生产力模式相互独立。

**五、总结与结论**

综合而言，CO₂施肥效应在陆地和海洋植物中通过共享机制运作，包括增强Rubisco效率、减少光呼吸和增加生物量生产。然而，海草的响应受到更复杂的物理和化学因素网络的介导，包括水中碳扩散缓慢、碳酸氢盐利用、盐度胁迫、沉积物缺氧、硫化物毒性、附生植物动态和微生物互作等。因此，升高CO₂的益处是非线性的、物种特异的且强烈依赖于环境背景。

研究结论指出，大气CO₂分压（pCO_2atm）上升将增加溶解CO_2(aq)并降低海洋pH。鉴于许多海草目前处于碳限制状态，适度的CO_2(aq)富集可能增强光合作用、生长、繁殖乃至热耐受性，如Pazzaglia等（2025）在大洋波喜荡草幼苗中所证实的那样。然而，这些潜在益处必须与更广泛的气候变化压力——包括海洋热浪、富营养化、沉积物退化、沿海开发和生物多样性丧失——综合考量。升高CO₂或许能够缓冲某些生理压力源，但不太可能抵消驱动全球海草衰退的全部人为威胁。这一结论为未来蓝碳生态系统的保护与管理提供了重要的科学参照：依赖CO₂施肥效应来维持海草碳汇功能并不充分，减排与减缓其他局域压力源仍是保护海草生态系统的优先策略。