《Fruit Research》：Low-chill apples: genetics of crisis and opportunity in a valuable fruit crop
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苹果（Malus × domestica Borkh.）被视为一种温带作物，起源于哈萨克斯坦山区，通常栽培于较高纬度。每年必须经历一段低温期，以保证充分的休眠（dormancy）以及芽萌发（budbreak）和开花的适时进行。然而，人们对苹果在热带、亚热带及其
苹果（Malus × domestica Borkh.）被视为一种温带作物，起源于哈萨克斯坦山区，通常栽培于较高纬度。每年必须经历一段低温期，以保证充分的休眠（dormancy）以及芽萌发（budbreak）和开花的适时进行。然而，人们对苹果在热带、亚热带及其他缺乏足够需冷量（chilling hours）地区的需求，促使了那些在极少量冷暴露下仍能开花结果的基因型被选择出来。本综述考察了低需冷量（low-chill）苹果品种的起源与当前栽培情况，并阐述了影响休眠和芽萌发的分子机制（molecular mechanisms）。当前认知中的不足与苹果中的新发现以及从其他蔷薇科作物（rosaceous crops）中借鉴的研究成果一并被描述。本文还列举并描述了当前的低温需冷量基因型，以及控制休眠解除的分子机制。当前的挑战在于，将低需冷量种质的物候学评估所获得的信息与已明确的分子机制进行整合。这一基础可作为遗传改良的起点，有望帮助应对气候带来的挑战，同时为热带/亚热带农业和这一受欢迎水果的新市场创造机遇。
引言（Introduction）：苹果（Malus × domestica Borkh.）拥有超过7500个命名品种，多数栽培于温带地区。花期时间受环境信号和高遗传力遗传因素调控，而限制热带/亚热带（T-ST）地区栽培的主要障碍是需冷量不足——通常定义为0–7.2°C的累计小时数。多数商业品种需超过800小时需冷量才能解除休眠并进入开花，但部分品种仅需约50小时即可完成。低需冷量响应（LCR）的遗传控制备受关注，因为热带种植已在坦桑尼亚等国形成新产业，以色列育种项目则奠定了低需冷量种质的基础。此外，随着农场直销和特色市场的兴起，非商业品种的风味与颜色多样性也具有潜在价值。本综述旨在整合低需冷量苹果的遗传学知识，为应对气候挑战和开辟新市场提供参考。
需冷量和热量控制休眠（Chilling and heat controlling dormancy）：需区分休眠和春化。休眠是低温和光周期诱导的生长停止状态，所有器官和原基已形成但不生长；春化则是茎尖分化程序，冷积累与遗传因子共同重塑分生组织，使其由营养原基转向花结构。木本植物的芽萌发释放当年生长和果实生产。休眠分为内休眠和生态休眠。苹果的内休眠主要由温度而非光周期驱动，并通过染色质重塑等表观遗传机制维持。内休眠深度分为浅、中、深，与需冷量相关。满足内休眠需冷量后进入生态休眠，此时芽具备生长潜力但需热量积累才能萌发。
温带温度升高的影响（The impact of warming temperate temperatures）：气候变化导致苹果产区累计需冷量持续下降。例如，摩洛哥INRA站点的数据显示，1969–1999年间平均需冷量从约1000小时降至约600小时。暖冬可诱导提早萌发，但随后晚霜冻会毁坏花和幼果，美国纽约州和奥地利等地的案例均显示这种风险。高温还影响坐果、果实大小和品质，并加剧病虫害、杂草竞争及热旱胁迫。需冷量不足会导致营养芽和花芽萌发紊乱、花期延长、坐果不均和产量下降。一些地区的果园被迫向高海拔或高纬度迁移，甚至放弃苹果改种桃等其他作物。
热带地区的机遇（Opportunity in tropical locations）：热带/亚热带地区已有低需冷量苹果种植的成功案例。例如巴西的‘Anabela’、南非的‘Afri Blush’和‘Afri Coral’、澳大利亚的‘Cripps Red’、巴哈马的‘Dorsett Golden’等。以色列品种‘Anna’在哥伦比亚高海拔地区通过限制灌溉、摘叶和拉枝等管理措施可规避内休眠，实现一年两收甚至连续生产。印度尼西亚的苹果种植面积近3000公顷。印度的‘HRMN-99’品种在低需冷量地区表现优异，并有潜力推动尼泊尔等地的经济发展。
反对低需冷量苹果栽培的论据（Arguments against LCR apple cultivation）：优质商业品种适合温带长期储存并无需面对T-ST的病虫害和高温胁迫。T-ST栽培还面临当地传统水果的市场竞争和出口物流限制。低海拔T-ST环境中，高纬度品种常出现浅休眠、萌发不整齐、不育和花芽异常发育等问题。佛罗里达等地自1966年起尝试发展低需冷量产业，但病虫害和夏季高温限制了商业化。此外，火疫病（Erwinia amylovora）等病害在湿热环境下更严重。‘Anna’存在采前落果和采后快速软化的问题，需使用乙烯合成抑制剂和采后处理维持品质。传统育种周期长，且可能伴随产量、风味和抗逆性下降。
低需冷量品种（Low-chill varieties）：已报道的低需冷量品种信息多来自苗圃和种植者经验而非同行评审。这些品种包括需冷量低于300小时的‘Anna’、‘Dorsett Golden’、‘Ein Shemer’、‘HRMN-99’、‘Tropical Beauty’等，以及需冷量300–500小时的‘Cripps Pink’、‘Fuji’、‘Gala’、‘Eva’等。许多品种早于化学植物保护措施出现，因此可能具备天然抗病性，适合当代栽培和育种。
部分有影响力品种的详细信息（Details of a subset of influential varieties）：代表性低需冷量品种中，‘Anna’由以色列育成（‘Red Hadassiya’בGolden Delicious’），需冷量250–300小时，可在夏季高温前坐果。‘Cauley’为美国南部品种，果大且抗疮痂病和火疫病。‘Dorsett Golden’的起源存在争议，分子标记显示其可能为‘Anna’的后代，并携带低需冷量纯合位点。‘Ein Shemer’同样来自以色列Stein育种计划，自交亲和。‘HRMN-99’源于印度，抗疮痂病，但采后寿命短。‘Julieta’为巴西品种（‘Anna’בMollie's Delicious’），风味优良，需冷量300–450小时。此外，‘Maayan’、‘Michal’、‘San Jacinto’、‘Reverend Morgan’、‘Shell of Alabama’、‘Summer Champion’、‘Vered’和‘White Winter Pearmain’等品种均适应温暖气候和低需冷量条件，部分还具有出色的抗病性或果实品质。
谱系、遗传学和潜在机制（Pedigrees, genetics, and potential mechanism）：许多低需冷量品种以‘Golden Delicious’为亲本或祖亲，但‘Golden Delicious’本身需冷量高达800–1000小时，提示其可能携带受上位效应抑制的低需冷量遗传因子。低需冷量种质中需冷量范围从150–250小时到300–500小时不等，杂交后代呈连续变异，表明该性状受多基因控制。‘Shell of Alabama’（1860年代）早于‘Golden Delicious’（1891年）出现，说明可能存在多种独立的低需冷量机制。“Anna”与“Golden Delicious”的杂交后代在开花时间上变异丰富，暗示高杂合性和多个位点参与调控。
低需冷量机制（Mechanisms of LCR）：低
