引言
由人为土地利用变化、气候变化和资源开发所驱动的栖息地破坏，是全球生物多样性面临的主要威胁（Fahrig, 2003; Ewers and Didham, 2006; Haddad et al., 2015）。栖息地破坏包含两个相互独立但常被混淆的过程：栖息地丧失——即总可用栖息地面积的减少——以及栖息地碎片化——即将剩余栖息地重新配置为更小、更孤立的斑块（Fahrig, 2002, 2003）。我们将碎片化环境定义为由不适宜基质隔离且连通性有限的栖息地斑块（例如被农业用地分隔的森林碎片），而将斑块化环境定义为自然异质但连通性良好的栖息地镶嵌体（例如岩堆间穿插的高山草地）。虽然栖息地丧失直接减少种群数量并增加灭绝风险，但碎片化会以更为微妙但同样深远的方式改变扩散路径、边缘效应和元群落动态（Hiebeler, 2000; Liao et al., 2016; Liao et al., 2017）。因此，理解这些过程如何共同影响物种持续性，对保护规划和生物多样性管理至关重要。
物种扩散——即个体在空间中的移动——是一种调节栖息地格局对种群动态影响的生活史性状（Clobert et al., 2001; Bowler and Benton, 2005; Nathan et al., 2008）。扩散使新栖息地块的定殖、亚种群间的基因流动以及碎片化景观中的元种群维持成为可能（Hanski, 1999; Holyoak et al., 2005）。然而，扩散能力在不同物种或营养级之间并不均一。实证证据一致表明，扩散能力——以扩散距离或定殖率衡量——随营养级位置的升高而增加（Greenleaf et al., 2007; McCann et al., 2005; Peters, 1983）。基础物种如植物或固着无脊椎动物通常表现出短距离扩散（例如通过重力或局部媒介传播的种子），中间消费者具有中等扩散能力，而顶级捕食者往往拥有最大的移动能力和最大的家域范围（Peters, 1983; Jenkins et al., 2007）。在碎片化环境中，小型哺乳动物（例如Peromyscus属）在各碎片间的移动受限；大型食肉动物（例如Canis lupus）则能维持碎片间的连通性。在斑块化环境中，植物（例如Rhododendron属）的种子扩散范围有限，鼠兔（Ochotona属）在斑块间移动，而鸟类捕食者则能自由穿梭于整个镶嵌体。尽管扩散具有生态学意义，但关于物种特异性扩散模式如何与食物网结构相互作用以决定群落对栖息地破坏响应的理论认识仍不完整。早期的空间显式模型主要关注单物种元种群（Levins, 1969; Hanski, 1999）或简单竞争系统（Tilman, 1994; Hiebeler, 2000）。近期研究已将这些框架扩展到包含营养级相互作用（Pillai et al., 2010; Liao et al., 2016; Liao et al., 2017），但大多聚焦于特定的食物网结构——通常为简单食物网或全食性——而未系统性地比较不同类型的相互作用模块。然而，自然群落表现出多样的营养级结构，包括简单线性食物网、利用性竞争（两种消费者共享同一资源）和表观竞争（两种猎物共享同一捕食者），每种结构具有不同的动态特性和保护意义（Holt, 1977; Holt et al., 1994; Namba, 2007）。近期的元群落理论（Leibold et al., 2004; Holyoak et al., 2005; Amarasekare, 2003）和实证工作（Fahrig, 2017; Haddad et al., 2015; Didham et al., 2012）进一步强调了理解空间结构如何与物种相互作用共同塑造群落动态的必要性。竞争-定殖权衡（Calcagno et al., 2006）为理解空间结构环境中物种共存提供了关键理论基础。
直接营养级相互作用与间接营养级相互作用的区分对于扩散介导的共存尤为重要。在利用性竞争中，两种消费者通过共享资源的耗竭间接竞争，当物种表现出竞争-扩散权衡时，扩散可以介导共存（Tilman, 1994; Calcagno et al., 2006; Namba, 2007）。在表观竞争中，两种猎物物种不直接相互作用，而是通过共享捕食者联系起来，产生可能导致竞争排除的间接负面效应（Holt, 1977; Holt and Bonsall, 2017）。在表观竞争系统中，扩散可以产生源-汇动态，即使在所有本地斑块对于劣势猎物而言都是汇的情况下也能促进共存（Namba, 2007）。理解栖息地碎片化和物种特异性扩散模式如何影响这些不同类型的相互作用，对于预测群落对景观变化的韧性至关重要。
本研究通过构建空间结构化的配对近似斑块动态框架，填补了这一空白，用于分析三种典型三物种食物网：（1）简单食物网（基础物种→中间消费者→顶级捕食者）、（2）利用性竞争（两种消费者共享同一猎物）和（3）表观竞争（两种猎物共享同一捕食者）。我们纳入了营养级依赖性扩散，为基础物种分配邻近扩散、为中间物种分配碎片内局部扩散、为顶级捕食者分配全球性扩散，这与实证规律一致（Greenleaf et al., 2007; McCann et al., 2005）。利用配对近似方法（Matsuda et al., 1992; Hiebeler, 2000; Liao et al., 2016），我们分析了在栖息地丧失（U）和碎片化（F）梯度下的稳态物种共存和斑块占据情况。我们提出以下问题：（1）扩散范围的扩大如何影响每种食物网结构中的物种持续性？（2）栖息地丧失和碎片化如何相互作用以决定灭绝顺序和共存模式？（3）扩散-竞争权衡是否产生对碎片化的非单调多样性响应，以及这种模式在不同食物网类型间是否存在差异？（4）是否存在支配扩散效应跨营养级相互作用模块的普遍原则，还是结果高度依赖具体情境？
本研究通过提供三种基本食物网结构的系统比较，拓展和综合了先前的理论工作（Liao et al., 2017; Jiabu and Weide, 2023），揭示了扩散在碎片化景观中塑造群落持续性的共性与关键差异。该框架为生物多样性保护提供了新的见解，表明增加栖息地连通性的管理策略必须针对目标群落的具体食物网结构进行定制。
多杰·佳布|A. Wang
