《立木高度建模再审视——基于层次模型融合多源数据优势》

《Ecological Modelling》：Stand Height Modeling Revisited — Combining Strengths of Different Data Sources via Hierarchical Models

　　

针对德国全境森林，本研究实现了气候与立地敏感的森林高度生长估算。在无需测树学（dendrometry）信息的前提下，即可对未来树种生产力进行预测。研究人员将森林研究样地（research plots）与森林清查数据（inventories）创新性地整合为一个广泛的数据集，并通过生成数据子集，使不同数据源的优势得以充分利用。适用于不同任务的模型在一条层次模型链（hierarchical model chain）中被有机组合。

**论文解读**

**研究背景与问题**
森林管理因林木的长寿命特性而尤其受到当前环境条件变化的影响。过去，中欧森林生态系统仅经历渐进的人为变化，但近一个世纪以来，氮沉降与硫沉降的增加以及气候变化引发环境条件迅速且剧烈的转变。在众多评估森林生态系统功能的模型中，森林生长是共同的驱动因子，其中立木高度（stand height）尤为关键——在给定林龄下所能达到的高度主要由立地质量决定，而非经营管理，因此高度生长常被用来推导森林的潜在生产力（potential productivity），并与碳储量及风暴风险评估密切相关。

传统的收获表（yield tables）通过立地指数（site index，即给定参考林龄时的平均或优势木高度）来量化生产力，且假设环境条件恒定、立地指数在整个林分生命周期内不变。然而，当前环境变化已使该假设失效，亟需能够在预测中纳入环境变化的管理工具，因此开发气候与立地敏感的森林立木高度生长模型成为前提条件。

早期的气候敏感模型较为简单，系数有限；近期研究则采用层次模型（hierarchical models）、提升回归树（boosted regression trees）或广义可加模型（GAM，Generalized Additive Model）等更灵活的方法来捕捉生长与环境的复杂关系。两类主要数据源——空间代时间（SFTS，Space-for-Time Substitution）数据（主要为森林清查数据）和研究样地数据——各有局限：SFTS数据空间覆盖广但时间序列短，难以刻画随时间渐变的环境变量影响；研究样地数据具有长期重复测量优势，但空间代表性不足。因此，将两者结合以获取森林生长的全貌，既有必要也具挑战性。

**研究内容与意义**
本研究在Schick等于2023年针对欧洲水青冈（Fagus sylvatica L.）的工作基础上，实施了实质性的方法学改进，并将模型扩展至七个树种：夏栎/无梗花栎（Quercus robur L./Q. petraea Liebl.）、欧洲水青冈、挪威云杉（Picea abies L.）、银冷杉（Abies alba Mill.）、花旗松（Pseudotsuga menziesii, Mirbel）、欧洲赤松（Pinus sylvestris, L.）和欧洲落叶松（Larix decidua, Mill.）。研究旨在提供实用模型，可预测多种环境条件下立木高度的发展历程，主要服务于森林经营与规划。研究设定了三项模型评估准则：??_patt（纵向格局，即生长曲线应近似研究样地的生长模式）、??_eff（效应，即所有估计效应应符合生物学合理模式）和??_app（适用性，即模型适用的环境条件范围应尽可能宽泛）。

**主要技术方法**
研究基于两个主要数据来源构建了包含约388,937个样地的庞大数据集：一是德国国家森林清查（NFI，包括1987、2002、2012年三期及2017年碳储量清查CFI）和企业清查（EFI），二是由西北德森林研究所（NW-FVA）、巴登-符腾堡森林研究所（FVA-BW）等多机构提供的研究样地数据。大气数据包括来自德国气象局（DWD）的日平均温度和日降水量，以及基于Schaap等方法的年大气氮沉降量（ndep_skt）。土壤数据以水分供应类别（WBC）和养分供应类别（NBC）两类分类变量表示。数据处理中，将树木按高度和直径分为上下林层，仅使用上层林数据；排除林龄跨度超过均值±5%的样地、平均林龄低于25年的林分，并剔除异常值；最终计算各林分各次测量的二次方平均直径对应的高度（Hq_skt）及其对应林龄。

建模方面，研究人员基于Korf函数经Lappi和Schmidt改进的生长函数，构建了一条包含三阶段的层次模型链：?₀基于研究样地数据子集??_rp，采用混合广义可加模型（MGAM）估计曲线斜率参数??；?₁基于至少两次测量的样地数据子集??_n2，同样采用MGAM估计大气协变量（温度总和tempsum_skt、降水总和precsum_skt和氮沉降ndep_skt）的效应；?₂基于全数据集??_full，采用带位置-尺度家族（GAULSS）的GAM，以?₁的预测值作为偏移量（offset），估计土壤类别效应、空间平滑效应及林龄依赖的标准差。形状参数??和??通过网格搜索（grid search）迭代确定。模型评估采用偏差（Bias）、均方根误差（RMSE）和??²，并通过100次交叉验证（????）和对??、??的随机重采样（????_????）进行验证。

**研究结果**
*曲线形状（Curve shape）*：水青冈和云杉的估计参数显示，曲线在零林龄处截距低于0.5 m（欧洲赤松为1.13 m）。与仅基于清查数据的简单GAM相比，本研究曲线更好地吻合了收获表和研究样地的生长模式。最终预测对研究样地的相对低估介于1.7%（云杉）至7.8%（栎类）之间，仅云杉在形状上有较大偏离。

*大气效应（Atmospheric effects）*：水青冈的温度总和效应呈递减增长并趋近于常数（约2500°C），降水总和效应在约550 mm处呈最优曲线，氮沉降效应在22 kg/ha/y以下递减增长、其后急剧上升。云杉的降水总和最优值约600 mm且效应幅度更大，温度总和较早达到平台，氮沉降效应略有下降后在数据极端值处再度上升。其余树种中，花旗松表现出温度最优，落叶松呈递减增长；大部分树种降水总和显示最优曲线；氮沉降效应因树种而异，呈递增、递减增长或最优曲线形态。交叉验证和重采样均表明水青冈和云杉效应高度稳定。

*静态效应（Static effects）*：土壤效应方面，高地陆生土壤从低到高水分供应增长递增，低地陆生土壤趋势相同但幅度较小。轻度地下水影响在高地对水青冈和云杉均为正向，严重地下水影响接近零。滞水对两树种均为负面影响，低地幅度更大。养分供应方面，云杉在第四高养分等级呈最优曲线，水青冈则呈略微递减增长。空间平滑效应（Spatial smoother）幅度适中（极端值介于?0.2至0.1之间），各树种均在德国西北部最低。银冷杉因分布集中在西南部黑森林地区而未纳入空间平滑。标准差效应方面，水青冈、银冷杉和花旗松呈最小曲线，云杉、欧洲赤松和落叶松随林龄增加而增大，栎类基本恒定。

*残差与随机效应（Residuals and random effects）*：水青冈总体偏差为0.125 m，云杉为0.163 m，其余树种介于0.029 m（欧洲赤松）至0.553 m（银冷杉）。??²介于0.630（银冷杉）至0.818（花旗松）。各树种均对最小和最低林龄林分低估，尤其25年以下林龄。多数树种在50至150年林龄偏差低于±1 m。随机效应经视觉检验符合正态分布，且对各大气变量无明显趋势。

*验证（Validation）*：交叉验证中估计的效应与原模型高度一致，数据覆盖充分时变异极小。测试数据残差与原模型结果相近。??和??重采样时，模型截距和??均未显著变化，效应总体稳定（仅银冷杉偏差较大）。

**讨论与结论**
本研究通过分离数据子集并构建层次模型链，在森林立木高度建模中同时满足了纵向格局合理性、效应生物学可解释性和广泛适用性三项准则，为七个树种提供了效应合理、关系自洽的高度生长估算模型。讨论部分指出：（1）数据方面，该数据集规模在森林生长模型中位居前列，大气变量采用直接测量值而非地形替代指标，且具备精细的时空分辨率；未纳入CO₂是因为其与氮沉降高度相关且局部差异有限。（2）建模框架上，（M）GAM框架使样条效应可直观解释，层次模型以加法方式组合，避免了多模型联合估计带来的复杂性；选择Hq作为目标变量，因其较少依赖经营决策且可直接从低样本量样地导出。（3）纵向格局方面，基于研究样地长时序数据估计曲线形状是确保模式合理的关键，单纯使用清查数据会导致高林龄生长被低估、幼龄林生长被高估；云杉和落叶松因研究样地不足或偏差问题，借助收获表获取形状参数。（4）环境效应方面，将效应估计分为?₁（动态协变量）和?₂（静态协变量）两步，有效打破了数据内部的相关结构（尤其是氮沉降与林龄的高相关性），避免了空间自相关对氮沉降效应的扭曲，使结果较前人研究更具生物学合理性。（5）模型性能方面，对低林龄的低估部分归因于清查数据中林龄的不确定性；欧洲赤松虽年龄偏差较大但总体偏差最低，银冷杉不确定性较高需后续验证。（6）研究样地与清查数据的结合是高度生长建模中的独特创新，虽然带来妥协，但揭示了单靠任一数据源无法发现的问题，对于同时把握森林生长的空间动态和时间动态不可或缺。（7）外推处理方面，样条效应在数据极值处不稳定，线性外推会导致生物学不合理的结果，应用时需结合物种分布图和气候数据设定阈值或约束效应值。

*研究结论*：立木高度在评估未来森林生态系统多功能性、量化风暴风险、模拟干扰等方面均发挥关键作用。气候变化打破了立地一致性范式，导致生境迁移，因此需要可对多个潜在树种进行评估的模型。本研究优先保证了纵向格局、生物学合理效应和广泛适用性，尽管云杉等树种需要妥协以控制偏差，但整体上各准则均得到满足。该层次模型链可为七树种提供在多种环境条件下具有合理纵向模式的高度生长估算。然而，超出数据范围的外推仍需谨慎处理，模型本身隐含林分存活的假设，故在森林经营规划中强烈建议纳入风险评估。在考虑上述限制的前提下，所建模型为森林生态系统的长期经营提供了有价值的辅助工具。