《Ecological Indicators》:Grazing systems select leaf number as an indicator of ecosystem responses to climatic variability in salinized meadows
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放牧制度可经由叶片数量(leaf number, LN)性状选择生态系统对气候变率的生产力响应路径;轮牧能够强化以叶片数量为驱动核心的气候-生产力级联效应;叶片数量可整合温度、物种多样性与地上生物量(aboveground biomass, AGB)等多维信息
放牧制度可经由叶片数量(leaf number, LN)性状选择生态系统对气候变率的生产力响应路径;轮牧能够强化以叶片数量为驱动核心的气候-生产力级联效应;叶片数量可整合温度、物种多样性与地上生物量(aboveground biomass, AGB)等多维信息;因此,叶片数量可作为盐化草甸生态系统中监测生态系统对放牧与气候变率响应的实用田间指示指标。
植物群落稳定性与生态系统功能受优势种多度和物种多样性调控。放牧作为草地利用最直接的形式之一,以往研究多将放牧效应视为强度梯度,忽略了放牧制度可能作为生态路径选择者,重新配置植物群落响应气候的机制网络。为此,研究人员以河西走廊中部盐化草甸为研究对象,该区域盐化草甸约102万公顷,优势种假苇拂子茅(Calamagrostis pseudophragmites)具强耐盐碱能力和发达克隆根茎,是维持群落稳定性的关键种。研究提出假说:放牧制度可通过选择不同的性状介导路径来调控生态系统功能,叶片数量(leaf number, LN)因能在田间快速无损测量并整合气候与放牧信号,是检验该假说的核心指示性状。
研究人员于2020—2023年在兰州大学临泽草业研究站(100°02′E,39°15′N,海拔1400 m)开展完全随机区组放牧试验。试验设连续放牧(1.33头/公顷,C1.33)和轮牧(0.66、1.33、2.66头/公顷,R0.66、R1.33、R2.66),并以非放牧围栏(NG)为对照,每种处理设3个重复。轮牧为3个10天放牧期后各设20天休牧期。每年生长旺季测定假苇拂子茅株高、茎长、叶长、叶宽和叶片数,并刈割测定群落与优势种地上生物量及干鲜比;计算物种丰富度(species richness, SR)、Shannon-Wiener指数(Shannon-Wiener index, SWI)和Pielou均匀度指数(Pielou evenness index, PEI)。统计上采用双因素方差分析、一般线性模型贡献率分解、线性/非线性回归、广义线性混合模型、主成分分析、结构方程模型(structural equation modeling, SEM)和随机森林分析等方法。
主要结果如下:
3.1 地上生物量对放牧的响应
通过双因素方差分析和贡献率分解发现,年份及年份×放牧互作显著影响群落地上生物量(aboveground biomass, AGB)与优势种地上生物量(dominant species aboveground biomass, DS-AGB);随放牧年限增加,二者逐渐下降。年份对AGB变异贡献率最高(41.84%),放牧与年份互作对DS-AGB贡献率达15.02%。
3.2 优势种功能性状对放牧的响应
通过双因素方差分析发现,株高(plant height, PH)随放牧年限显著增加,非放牧对照最高;叶片数在R0.66处理下最大。放牧对PH贡献率最高(38.89%),年份对LN贡献率最高(14.75%),放牧×年份对茎长和LN的贡献率分别达13.61%和13.40%。
3.3 群落与优势种地上生物量与物种多样性的耦合与解耦
通过线性与非线性回归分析发现,AGB与DS-AGB在各处理下均显著正相关;AGB与优势种干鲜比(DS-RDF)在高强度放牧下正相关,在低强度与非放牧下负相关。在轮牧和非放牧下,SR和SWI与DS-AGB显著正相关;优势种含水量(DS-MC)与多样性指标的关系在连续放牧和轮牧之间发生方向逆转。
3.4 优势种功能性状与群落特征之间的相互关系
通过广义线性混合模型分析发现,LN是AGB和群落干鲜比(RDF)的最强预测因子(P<0.001),SWI与LN显著正相关;平均气温(average air temperature, AT)是多样性变化的主要气候驱动因子,降水(precipitation, Pre)对群落结构的作用有限。
3.5 优势种功能性状对群落特征的结构方程模型分析
结构方程模型(SEM)显示,轮牧条件下AT通过增加LN而间接促进AGB和DS-AGB,DS-AGB在所有处理中对AGB均有最强的直接正效应(效应值0.44~0.59)。连续放牧下,放牧作用主要通过促进PH形成回避策略;轮牧下则以LN为核心整合气候信号。随机森林分析进一步确认LN对AGB的预测重要性最高,SWI对SR和PEI影响最大。
讨论指出,DS-AGB对AGB的强正效应支持质量比假说(mass ratio hypothesis);RDF在R0.66处出现阈值,表明群落从生产型向保守型功能状态转变。连续放牧因无休牧期,迫使植物采取茎伸长防御策略,抑制气候信号经LN传导;轮牧通过周期性休牧使资源向叶片增殖倾斜,从而强化气温-LN-生产力级联。盐化草甸的水分限制使降水效应具有阈值性,而AT作为持续能量输入更为稳定。研究最终提出以LN为整合枢纽的性状介导预测框架。
结论翻译:放牧制度在盐化草甸中发挥生态路径选择者作用:轮牧强化了