兼性食腐对捕食性物种的存续有多大贡献？

《Ecological Modelling》：To what extent does facultative scavenging contribute to the persistence of predatory species?

　　

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  开发了一种将食腐行为纳入生态演化的新型模型。
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  在考虑大范围空间和时间尺度时，腐肉是一种稳定的资源。
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  兼性食腐动物对腐肉的依赖仅占很小比例。
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  兼性食腐行为极大地延长了捕食者物种的生存时间。
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  大多数捕食者物种演化成为兼性食腐动物。

引言

碎屑食物链是生态系统中最重要的过程之一（Odum, 1969; Polis等, 1996; Polis和Strong, 1996; Moore等, 2004）。碎屑食物链在生态系统的物质循环中占很大一部分（Bray, 1961; Heal和MacLean, 1975; Gosz等, 1978; Polis和Strong, 1996）。在碎屑中，腐肉因其营养组成、消化率和可利用性而被认为是消费者的高质量资源（例如Carter等, 2007; Wilson和Wolkovich, 2011; Bartel等, 2024; Rankin, 2025）。此外，腐肉还有一个优势，即取食所需能量较少，因为与活的猎物不同，腐肉无法逃避捕食者（DeVault等, 2003）。许多捕食性动物利用腐肉（Wilson和Wolkovich, 2011; Baruzzi等, 2018; Rankin, 2025）。已知的专性食腐动物包括秃鹫（Moleón等, 2014; Hashizume等, 2023），还有许多兼性食腐动物机会性地利用腐肉（Wilson和Wolkovich, 2011; Baruzzi等, 2018; Rankin, 2025）。

有许多研究关注腐肉。对腐肉进行实验和观察相对容易，因为腐肉不会移动（Rankin, 2025）。然而，关注食腐动物的研究不够充分，兼性食腐行为对捕食者物种存续的贡献程度仍不清楚（Rankin, 2025）。尽管已有若干案例报告，但很少有研究对兼性食腐动物对食腐行为的依赖程度进行生态系统层面的估算（Wilson和Wolkovich, 2011; Rankin, 2025），因为在大空间和时间尺度上实证估算腐肉的可利用性非常困难（Patterson等, 2022; Rankin, 2025）。

当实证研究非常困难时，计算机模拟提供了一种有效的替代方案。Moore等（2004）开发了一个包含碎屑生活史的模型，分析了真菌和细菌共存的条件。Andrén等（2011）开发了一个包含猞猁、狼獾、驯鹿及其腐肉的食物网模型，提出与不包含食腐行为的模型相比，如果狼獾食取猞猁猎杀的驯鹿腐肉，则总捕食量会减少。Mellard等（2021）开发了一个包含两个兼性食腐物种（一个具有捕食倾向，另一个具有食腐倾向）、活体猎物和腐肉池的食物网模型，提出食腐动物的存在既可能增加也可能减少模型食物网中的捕食者猎杀率和总捕食量，且影响的大小和方向因情境而异。

然而，"目前很少有食物网模型包含食腐行为"（Mellard等, 2021）。此外，以往研究针对的是非常小的系统。因此，兼性食腐对大型生态系统的影响仍不清楚，尤其是在大时间尺度上。本研究包含生态系统演化的计算机模拟，试图揭示兼性食腐动物所利用资源中腐肉的比例，以及兼性食腐行为对生态系统行为的影响。

章节摘要

模型概述

本研究使用一种新型食物网模型，该模型通过引入食腐动物和腐肉分解，对Yoshida（2008a）的生态系统模型进行了修改。Yoshida的生态演化模型通过物种的演化重现了生态系统的发育过程，并很好地再现了真实生态系统的特性（Yoshida, 2008a）。模型的概述如下。关于模型的详细信息，请参阅Yoshida（2008a）或附录1。正文中出现的参数汇总于

食腐行为能提供多少食物？

图2展示了食腐获得的生物量与捕食某一猎物物种获得的生物量之比（估算方法见2.5节食腐可获得的潜在生物量和2.6节捕食可获得的潜在生物量）。随着S（腐肉交互系数）的升高，该比例随之成比例增加，这非常自然。肉食性物种的比例约为杂食性物种的两倍，这也很自然，因为在食腐情况下，e

腐肉持续存在时间对生态系统生物量总量的影响

腐肉的潜在量与D成正比增加（图5a），因此食腐动物的资源量随D增加而增加。这是捕食性动物生物量在D ≤ 30时增加的原因（图6）。食腐行为消耗了腐肉。此外，捕食性动物生物量的增加也抑制了食草性动物的生物量（图6）。然而，当D大幅增加时，捕食性动物的生物量无法继续增加（图6

结论与未来工作

在本研究的模型中，腐肉被假定为低质量资源。然而，将腐肉加入资源菜单对捕食者物种的存活影响，比单纯增加资源量更大。其原因源于腐肉数量的稳定性。在大空间范围和长时间尺度上，腐肉的数量比活体猎物的数量更加稳定。因此，兼性食腐动物能够在活体猎

CRediT作者贡献声明

Katsuhiko Yoshida：撰写——审阅与编辑、撰写——初稿、可视化、验证、监督、软件、资源、项目管理、方法学、调查研究、经费获取、形式化分析、数据整理、概念化。