《Environmental and Experimental Botany》：Differential Resilience of Mediterranean Coastal Dune and Cliff Plants to Combined Salinity, Drought and Heat Stress: Implications for Coastal Habitat Management Under Climate Change
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海岸生态系统天然受到多种非生物胁迫的影响，是全球变暖背景下最脆弱的生态系统之一。尽管滨海植物具有适应极端环境的性状，但气候变化与人为干扰正威胁着这些生态系统的全球稳定性。地中海海岸栖息地尤其暴露于气候驱动的变化之中，包括气温升高、降水格局改变以及极端天气事件频
海岸生态系统天然受到多种非生物胁迫的影响，是全球变暖背景下最脆弱的生态系统之一。尽管滨海植物具有适应极端环境的性状，但气候变化与人为干扰正威胁着这些生态系统的全球稳定性。地中海海岸栖息地尤其暴露于气候驱动的变化之中，包括气温升高、降水格局改变以及极端天气事件频发。本研究比较了两种分类学与生态学上截然不同的地中海植物物种——沙丘单子叶球茎植物滨海全能花（Pancratium maritimum L.，石蒜科）与悬崖双子叶植物海茴香（Crithmum maritimum L.，伞形科）——在盐分、干旱及高温胁迫下的生理与形态响应。研究人员对80株植物（每物种40株）进行了六周的盐分（0.15 M和0.3 M NaCl）与水分胁迫处理，随后对其中半数植株施加一周热激处理（40°C光照16小时/30°C黑暗8小时）。研究测定了生长参数、光合色素、渗透调节物质、离子含量、氧化胁迫标志物及抗氧化化合物。结果表明，热激加剧了盐分与干旱的效应；滨海全能花对盐分与高温复合胁迫高度敏感，而干旱与高温是海茴香的主要生长限制因子。在渗透调节策略上，滨海全能花主要积累脯氨酸（Pro），而海茴香则通过调节可溶性糖（TSS）浓度来适应胁迫。两种物种在生物量分配、离子平衡及抗氧化防御方面表现出截然不同的适应策略，反映了其原生栖息地（沙丘与悬崖）的生态差异。研究结论为地中海海岸生态系统的保护与恢复提供了物种特异性管理建议，强调了在气候变化背景下评估复合胁迫效应的重要性。
一、研究背景与科学问题
海岸生态系统天然承受多种非生物胁迫，是全球变暖背景下最为脆弱的生态系统之一。尽管滨海植物演化出了适应极端环境的性状，但气候变化与人为干扰正威胁着这些生态系统的全球稳定性。地中海海岸栖息地尤其面临气温升高、降水格局改变和极端天气事件频发的多重压力，海平面上升与海岸侵蚀进一步加剧了其脆弱性。近年来，气温加速上升与热浪频发对植物生存构成严重威胁，高温不仅加剧其他非生物胁迫，还通过增加蒸散作用加速盐渍化和水分亏缺。在西班牙，2024年平均最高和最低气温分别比1991—2020年参考值高出1.2°C和1.1°C。
在此背景下，研究人员选取了两种分类学与生态学上截然不同的地中海植物物种——沙丘单子叶球茎植物滨海全能花（Pancratium maritimum L.，石蒜科）与悬崖双子叶植物海茴香（Crithmum maritimum L.，伞形科）——作为研究对象。滨海全能花通过球茎休眠规避夏季极端高温与干旱，在胁迫最严重时期脱落地上部分；但随着地中海气候的预期变化——包括热浪提前、暖期延长以及春季和秋季降水减少——该物种在活跃生长期可能日益暴露于胁迫之下。海茴香则分布于欧洲大西洋沿岸、地中海和西亚，常见于西地中海暴露于海风和盐雾的第一带悬崖。两种物种代表了不同的分类类群（单子叶与双子叶）并生长于截然不同的海岸栖息地，为研究植物对环境胁迫的响应提供了独特框架。此前研究表明，滨海全能花不能被视为真正的盐生植物，而海茴香则被归类为兼性盐生植物。这些胁迫因子在全球变暖背景下很少单独发生，往往协同作用产生复杂的生理响应，可能超出各单一效应之和，导致生长受限、物候改变、繁殖成功率下降甚至局部灭绝。因此，评估物种对单一胁迫及其复合效应的特异性响应，对于有效保护和恢复地中海海岸生态系统至关重要。
二、研究内容与主要技术方法
该研究旨在：（i）确定模拟盐分、干旱和高温胁迫下的生理耐受性；（ii）识别与原生栖息地（沙丘与悬崖）相关的物种特异性适应响应；（iii）评估对地中海海岸环境保育与恢复的启示。研究采用的主要技术方法包括：利用Kruskal–Wallis非参数检验和Bonferroni校正进行统计分析，评估物种、热激及盐分/水分胁迫处理的主效应和交互效应；通过80%冷丙酮提取和分光光度法测定光合色素（叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素）；采用酸性茚三酮比色法测定脯氨酸（Pro），苯酚–硫酸法测定总可溶性糖（TSS），三碘化物试剂法测定甘氨酸甜菜碱（GB）；利用火焰光度法和氯离子选择性电极测定Na?、K?、Ca2?和Cl?含量；通过硫代巴比妥酸反应物（TBARS）法测定丙二醛（MDA），KI反应法测定过氧化氢（H?O?），Folin–Ciocalteu法测定总酚类化合物（TPC），比色法测定总黄酮（TF）；基于van't Hoff方程估算渗透势（Ψs）及各溶质的相对贡献；并利用SRplot在线平台对80株植物的30个形态与生化变量进行层次聚类热图分析。植物材料由西班牙瓦伦西亚阿尔布费拉自然公园的Devesa Albufera服务机构提供。
三、主要研究结果
3.1 物种对形态参数和胁迫标志物的总体效应
海茴香表现出更高的相对叶片产量、株高、根长和根干重；而滨海全能花具有更高的根含水量。在色素方面，海茴香显示更高的叶绿素/类胡萝卜素比值（Chl/Caro），滨海全能花则积累更高浓度的脯氨酸（Pro）。在离子含量方面，海茴香叶片Cl?以及根和叶中K?和Ca2?含量更高；而滨海全能花具有更高浓度的丙二醛（MDA）、过氧化氢（H?O?）和总酚类化合物（TPC）。
3.2 热激对形态参数和胁迫标志物的总体效应
室温条件下生长的植物表现出更高的相对鲜重、叶片含水量以及叶绿素a和叶绿素b浓度，Chl/Caro比值也更高。相比之下，经受热激的植物脯氨酸和根Ca2?含量更高。
3.3 盐分和水分胁迫对形态参数和胁迫标志物的总体效应
0.3 M NaCl处理和水分胁迫均导致相对叶片产量、叶片数量和叶片含水量较对照降低。0.3 M NaCl处理还导致相对根长减少和相对根鲜重、干重增加；水分胁迫则导致相对根鲜重和干重降低。水分胁迫显著降低了叶绿素a含量。0.3 M NaCl处理还导致总可溶性糖、甘氨酸甜菜碱和丙二醛含量低于对照。两种盐浓度处理均提高了根和叶中Na?、Cl?、K?和Ca2?水平。
3.4 物种×热激交互效应
室温条件下海茴香的相对叶片产量高于热激处理，且高于滨海全能花。滨海全能花在室温下的Chl/Caro比值高于热激处理；而海茴香在热激下的Chl/Caro比值高于滨海全能花。两种物种在热激下均诱导根中Ca2?积累增加，且海茴香根和叶中Ca2?浓度均高于滨海全能花。
3.5 物种×盐分和水分胁迫处理的显著交互效应
在0.3 M NaCl处理下，海茴香表现出比滨海全能花更高的相对叶片产量、叶片数量、叶片鲜重和根长。在水分胁迫下，滨海全能花维持了更高的相对叶片数量。海茴香在0.15 M NaCl和水分胁迫下均表现出更高的根干重。丙二醛含量在两种物种中均随盐分和水分胁迫而降低，但仅在滨海全能花0.3 M NaCl处理下显著。甘氨酸甜菜碱在滨海全能花0.3 M NaCl处理下显著下降，而在海茴香水分胁迫下升高。水分胁迫降低了海茴香根中K?，0.3 M NaCl降低了滨海全能花叶片K?。总体而言，盐胁迫下海茴香根和叶中K?和Ca2?含量均高于滨海全能花。
3.6 热激×盐分和水分胁迫处理的显著交互效应
盐分和水分胁迫降低了相对叶片数量和叶片含水量，热激加剧了这些降低效应。水分胁迫显著降低叶绿素a浓度，热激在0.15 M NaCl下进一步降低了叶绿素a。热激在0.3 M NaCl下诱导甘氨酸甜菜碱显著降低；在0.15 M NaCl下，热激植物中脯氨酸和总可溶性糖积累高于室温植物。0.3 M NaCl处理在两种温度条件下均增加了根Na?浓度，热激植物在0.15 M NaCl下积累的Na?高于室温植物。0.3 M NaCl处理下，热激植物表现出更低的丙二醛浓度。滨海全能花球茎鲜重和干重在0.15 M NaCl处理下呈下降趋势，尤其在热激条件下；球茎含水量在盐处理下降低，尤其在0.3 M NaCl下。
3.7 物种×热激×盐分和水分胁迫处理的三重交互效应
滨海全能花在0.3 M NaCl下相对叶片产量和叶片数量显著降低，无论在室温还是热激条件下。海茴香在干旱胁迫下相对叶片产量降低，热激下叶片数量也减少。0.3 M NaCl处理下，海茴香在两种温度条件下均表现出比滨海全能花更高的叶片鲜重。滨海全能花在0.3 M NaCl室温下叶片含水量显著降低。热激与干旱复合处理下滨海全能花根干重显著低于对照。海茴香在0.3 M NaCl下根长增幅大于滨海全能花。滨海全能花在0.15 M NaCl热激下脯氨酸含量高于0.3 M NaCl处理，也高于室温条件。海茴香在0.15 M NaCl热激下总可溶性糖含量高于室温。甘氨酸甜菜碱浓度在所有条件下均远高于脯氨酸。滨海全能花在0.3 M NaCl热激下甘氨酸甜菜碱低于对照。在离子方面，滨海全能花根中Na?和Cl?在0.15 M NaCl热激下显著增加；海茴香根中Na?和Cl?在0.3 M NaCl下增加。海茴香在水分胁迫与热激复合下根K?降低。总体而言，海茴香在所有盐度和温度处理下根和叶中K?含量均高于滨海全能花。海茴香在0.3 M NaCl热激下叶片Ca2?高于室温，且高于滨海全能花。在色素方面，滨海全能花在0.3 M NaCl热激下叶绿素a低于对照；0.3 M NaCl下室温植物叶绿素a和类胡萝卜素高于热激植物。滨海全能花在0.3 M NaCl热激下丙二醛和过氧化氢含量均低于室温。
3.8 估算渗透势及各溶质相对贡献
基于van't Hoff方法的叶片渗透势（Ψs）估算显示，两种物种中盐分增加均显著降低Ψs，表明盐胁迫下渗透调节增强。Na?和Cl?是叶片渗透势的主要贡献者，合计占总估算Ψs的70–85%以上。在滨海全能花中，Na?始终是最大贡献者，其次为Cl?，K?贡献极小；在海茴香中，Cl?贡献比例更大，Na?也发挥重要作用。相容性溶质对总估算渗透势贡献有限：脯氨酸贡献可忽略不计（所有处理中<2%），总可溶性糖在对照和水分胁迫条件下贡献中等。
四、讨论与结论
该研究揭示了两种地中海海岸植物物种在应对盐分、干旱和高温复合胁迫时的截然不同的适应策略。滨海全能花作为沙丘球茎植物，主要依赖脯氨酸积累进行渗透调节，但对盐分与高温复合胁迫高度敏感，0.3 M NaCl与热激组合导致其生长和光合色素严重受损。海茴香作为悬崖植物，则通过调节可溶性糖浓度和维持较高的K?、Ca2?水平来适应胁迫，表现出更强的盐分耐受性。热激普遍加剧了盐分和干旱的不利效应，表明复合胁迫的协同作用不容忽视。两种物种的差异化响应反映了其原生栖息地的生态差异：沙丘环境的滨海全能花通过球茎休眠规避极端胁迫，而悬崖环境的海茴香则演化出更强的生理耐受机制。研究结论强调，在气候变化背景下，海岸栖息地的保护与管理需要采取物种特异性的策略，充分考虑复合胁迫的协同效应，以制定有效的保育和恢复措施。
