德国中三叠世Michelbach an der Bilz（巴登-符腾堡州）脊椎动物化石库：环境与气候对生态系统的控制

《Global and Planetary Change》：The Middle Triassic vertebrate deposits of Michelbach an der Bilz (Baden-Württemberg, Germany): Environmental and climatic controls of ecosystems

　　

中三叠世是脊椎动物生态系统的关键时期，见证了所谓现代四足动物谱系的辐射演化。为加深对这些生态系统的理解，研究人员通过调查沉积学、埋藏学和化石内容，描述了德国上拉丁阶（Ladinian）下考依波阶（Lower Keuper）埃尔福特组（Erfurt Formation）Michelbach化石库（Lagerst?tte）的古环境。该沉积层对应一套约1.8米厚的灰色硅质碎屑泥岩（砂质植物页岩单元，Sandige Pflanzenschiefer，M1–M6层）和淡黄色碳酸盐岩（Anthrakonitbank单元，M7–M8层）序列。在六个不同的湖相泥岩层（M1–M6）中，底部三层产出相当数量的鱼类和四足动物类群。软体动物（主要为双壳类）和植物遗存（包括薄煤层）数量较少。M1湖可能较深且环境不甚有利，栖息着贫乏的鱼类群及离片椎类（temnospondyl）Plagiosuchus和Mastodonsaurus。M2湖最为多样化，含八种鱼类（包括肺鱼类），优势类群为离片椎类Plagiosuchus和Mastodonsaurus，补充动物群包括Tatrasuchus、Callistomordax及最晚期出现的Gerrothorax。M3湖较浅，栖息着离片椎类Trematolestes和Gerrothorax。M4至M6的连续浅湖至沼相沉积化石含量显著减少，碳酸盐结核向上变大。该序列对应一个相对低能、间歇性渍水的环境，可能为湖缘地带，干旱期尸体在此积累。大量孤立的骨骼和牙齿，常破碎但保存有精细细节，表明存在再搬运和高能事件（如泥流）。从变性土（Vertisol）到钙成土（Calcisol）的三个连续古土壤旋回记录了干旱化趋势和季节性。该湖相系统终结于相对干旱气候条件下的一次海侵（M7层骨层和M8层含石膏结核的白云岩）。总体而言，埋藏学特征与古环境演化和气候趋势相关，显示了栖息地变化如何塑造动物群组合。

以下是对研究论文《德国中三叠世Michelbach an der Bilz（巴登-符腾堡州）脊椎动物化石库：环境与气候对生态系统的控制》的学术性解读：

中三叠世是地球生命演化史上一个至关重要的时期。在经历了二叠纪末（end-Permian）生物大灭绝的沉重打击之后，全球生态系统进入了漫长而复杂的恢复与重建阶段。正是在这一背景下，包括恐龙远祖在内的诸多现代四足动物（tetrapod）谱系开始辐射演化并迅速多样化，奠定了此后中生代陆地生态系统的格局。然而，由于中三叠世脊椎动物化石记录在全球范围内普遍匮乏，古生物学家对这一关键时段的生态系统结构、营养级动态以及动物群如何响应环境与气候变化仍然知之甚少。为了更好地理解生态系统恢复的动力学过程，有必要对这一时期不同古环境中的四足动物分布进行精细解析。德国西南部的下考依波阶（Lower Keuper，Erfurt组，上拉丁阶）因其富含脊椎动物的化石库（Lagerst?tte）而成为研究这一问题的理想窗口，而Michelbach an der Bilz化石库正是其中时代最老、四足动物密度最高且关节连接骨架比例最大的一个独特产地。

为阐明中三叠世环境背景与气候变化如何影响四足动物的分布与保存，以及动物群如何响应这些环境变化，研究人员对Michelbach化石库进行了多学科综合研究。通过详细的地层与沉积学测井、化石材料的系统采集与筛选、岩石薄片与抛光面的岩相学分析、古土壤的识别与分类，以及埋藏学特征的系统记录与解读，重建了该遗址的沉积演化史、古环境变迁序列和古气候趋势。研究对象主要聚焦于砂质植物页岩单元（Sandige Pflanzenschiefer），并同时考察了上覆的Anthrakonitbank单元。野外工作中，研究人员对约24平方米的区域进行了系统发掘，通过筛选-淘洗法收集微体化石，并对斯图加特国家自然博物馆（SMNS）收藏的历史标本进行了重新检视。

研究区Michelbach位于中欧盆地（Central European Basin, CEB）南部，中三叠世时地处泛大陆北热带区域。该遗址于1977年被发现，2020年和2025年由SMNS团队重新发掘。研究人员将整个研究剖面划分为9层（M1至M9），其中M1至M6层属于砂质植物页岩单元（厚87厘米），M7和M8层属于Anthrakonitbank单元（厚97厘米），M9层为下灰色泥灰岩（Untere Graue Mergel）的基底。研究主要获得了以下各方面的结果：

在M1层（灰色含深泥裂的泥岩，厚37厘米）中，沉积物以灰色泥岩为主，上部含擦痕面（slickensides）和泥裂，并呈现潜育化（hydromorphism）色斑。鉴定此层为潜育变性土（gleyed Vertisol），指示半湿润且具明显季节性的气候。化石以斜横蜥螈（Plagiosuchus pustuliferus）的关节脱落骨架和乳齿螈（Mastodonsaurus）幼体为主，骨骼常破碎但保存精细细节，解释为由短期粘性泥流在重力流作用下搬运并快速冻结埋藏。泥裂的形成表明在M1沉积期末，湖泊完全干涸。

在M2层（层状灰色含骨层泥岩，厚13–18厘米）中，沉积物为含粉砂的暗灰色泥岩，富含鱼鳞并可形成密集骨层透镜体。上部出现含细骨层和薄煤线的泥裂充填。此层化石最为丰富多样，包含至少8种鱼类（如肺鱼Ptychoceratodus serratus和Ceratodus cf. concinnus、空棘鱼类、多种辐鳍鱼类和弓鲛类Lissodus nodosus）以及大量离片椎类，其中Plagiosuchus和Mastodonsaurus为优势类群，并伴生Tatrasuchus wildi、Callistomordax kugleri和仅在最上部出现的Gerrothorax。此外还发现有迟滞鳄类（chroniosuchid）Bystrowiella、主龙形类（archosauromorph）牙齿（包括带锯齿的Polymorphodon adorfi和Batrachotomus kupferzellensis）以及少量鳍龙类（sauropterygian）椎体。综合地层产状、骨骼搬运磨损和方向随机性特征，此层解释为周期性高能事件（如泥流）搬运近原地至原地动物群的产物，而粪化石的存在表明湖泊在多数时间内保持平静。

在M3层（纹层状砂质-粉砂质泥岩，厚5厘米）中，沉积物为浅灰色细纹层泥岩，鱼鳞含量较M2层显著减少，指示水动力减弱。此层发现了多具关节连接的Trematolestes hagdorni骨架（包括不同发育阶段的个体，提供了出色的个体发育序列）以及半关节的Gerrothorax pulcherrimus骨架。骨架多呈卷曲姿态，解释为在湖岸浅水区域因干旱而干涸死亡。此层还发现一枚楯齿龙类（Nothosaurus）牙齿和较多的植物碎片（如Neocalamites），表明该系统具有开放性，间或受到海相影响，且湖域更靠近岸线。M3层被解释为在更近岸的浅湖环境中，于低能层流条件下沉积形成。

在M4层（灰色泥岩中含浅色小结核，厚2–4厘米）中，沉积物以卵形碳酸盐微晶结核为主，嵌于与M3层相同的泥岩基质中。结核大小自下而上增大，解释为钙成土（Calcisol）发育的Bkk层，对应钙质土壤发育的第III阶段，指示半干旱气候条件和土壤形成过程中碳酸盐的多次沉淀。

在M5层（浅蓝灰色层状砂质泥岩，厚12厘米）和M6层（蓝灰色泥岩中含浅色大结核，厚11厘米）中，M5层几乎不含化石，层理间含杂色碎屑和煤屑，部分层面具潜育色斑，指示早期土壤发育和季节性水位波动。M6层以极大的碳酸盐结核为特征（直径可达15厘米），构成一个连续层位，同样解释为钙成土Bkk层（发育阶段III至IV），较M4层指示更强烈的干旱条件和/或更长的地表暴露时间。这两层构成了一个比前期更浅的、逐渐沼泽化的湖泊系统，总体反映环境持续浅化和恶化。

在M7和M8层（Anthrakonitbank基底骨层和白云岩，分别厚2厘米和95厘米）中，M7层为具波痕交错层理的骨层，仅含海相脊椎动物化石（Gyrolepis、Neusticosaurus、Nothosaurus）。M8层为成层性极好的白云岩，含大量石膏结核溶模孔洞。该组合明确指示一次海侵事件，在相对干旱气候条件下结束了湖泊沉积历史，沉积环境演变为受限制的边缘海或萨布哈（sabkha）环境。

综合讨论与结论，研究人员识别出四个沉积阶段：阶段I，深湖（M1），以变性土发育结束；阶段IIa，淡水富营养湖泊（M2）；阶段IIb，浅开放性湖泊（M3–M4），终结于变钙成土（vertic Calcisol）；阶段III，浅潟湖至沼相贫瘠化湖泊（M5–M6），以更成熟的钙成土结束；阶段IV，海侵（M7–M8）。从潜育变性土、变钙成土到钙成土并最终至石膏结核的古土壤序列，完整记录了一条从半湿润到半干旱乃至干旱、伴随逐步升温的干旱化趋势和一个湖平面上升旋回。在这一背景下，动物群发生了显著的响应：（1）从M1湖至M2湖分类多样性增加，随后向M3和M4持续下降；（2）优势底栖离片椎类从M2湖中的Plagiosuchus转变为M3湖中的Gerrothorax；（3）活跃游泳捕食者Trematolestes在M3浅湖中大量出现并成为特色物种；（4）至M4和M5层，水生四足动物完全消失，鱼类多样性急剧降低。Michelbach剖面作为中三叠世较小规模、较地方性水体演替的典型实例，有力地证明：湖泊深度、水体化学条件和气候干旱程度的递变，直接控制了生物群落的组成与更替。这些底栖至浮游的营养级结构完好的动物群表明，在二叠纪末大灭绝之后约1200万年，中欧盆地的湖泊生态系统已经建立了高度复杂、多营养级的食物网，且具备快速适应和重新殖民的能力。总而言之，Michelbach化石库不仅为理解中三叠世生态系统在环境与气候变化下的适应和演替模式提供了一个高分辨率的实证案例，也为阐明整个下考依波阶乃至三叠纪盆地尺度的环境演化规律提供了重要标尺。