杨继/戚继团队在PNAS发表裸子植物胚珠发育研究新成果

　　

2026年6月16日，复旦大学生命科学学院杨继教授与戚继研究员课题组合作，在美国科学院院刊（PNAS）在线发表题为 “Spatiotemporal transcriptome atlas reveals the dynamic cellular and molecular characteristics of ovule development in gymnosperms” 的研究论文。该研究覆盖了银杏、买麻藤、油松和苏铁等现存裸子植物的主要类群，利用空间转录组技术系统解析胚珠从原基发生、组织分化到器官形态建成的细胞发育与基因表达的动态变化，揭示了胚珠发育中保守的极性建立过程和潜在的“合点分生组织”特征，为理解胚珠和种子起源提供了新的分子证据。这一成果标志着种子植物胚珠发育与进化研究取得重大突破，同时也为植物演化发育生物学（Evo-Devo）领域提供了关键线索。

种子是陆生植物进化史上的关键创新之一。作为种子的发育前体，胚珠承担着保护和滋养未来胚胎的重要功能。一个典型胚珠通常由珠柄、合点、珠心和珠被等结构组成，其中珠被包裹珠心，并在后续发育中参与形成种皮。胚珠，特别是珠被的起源，长期以来是植物形态学、古植物学和进化发育生物学中的核心问题。传统观点主要依赖化石形态和比较解剖学，提出了“顶枝学说”和“聚合囊假说”等不同解释。然而化石记录揭示的是历史形态变化，现代被子植物研究则更多聚焦于发育调控机制，两者之间长期缺乏能够直接连接的分子证据。

为解决这一问题，研究团队选取银杏、买麻藤、油松和苏铁等现存裸子植物主要类群的代表物种作为研究对象，对多个发育阶段的胚珠组织开展空间转录组测序。通过构建裸子植物胚珠器官发生的时空表达图谱，并结合组织学观察、细胞类型识别、发育轨迹重建和系统发育基因组学分析，系统刻画了胚珠发育的建成过程（图1）。

图 1. 银杏胚珠早期发育阶段的空间域识别和细胞分化轨迹重建。

研究发现在胚珠早期发育过程中，胚珠原基首先沿近-远端形成具有不同分化潜能的区域。其中，近端合点区域较早发生分化并进一步产生珠被和成熟合点组织；远端合点区域则在较长时间内保留类似分生组织的特征，随后与珠心的形成密切相关。基于这些结果，本研究提出了“合点分生组织”这一概念，用以描述早期胚珠中具有分生组织特征并参与珠被和珠心形成的合点区域（图2）。该发现提示胚珠发育可能具有类似枝条顶端分生组织的组织分化模式，即通过具有分化潜能的区域逐步产生不同的器官和组织。

图2. 胚珠原基细胞早期分化过程中的合点分生组织分化和近-远端极性建立机制

进一步研究表明，珠被的形成与植物器官发育中的近-远端极性和背-腹轴极性的建立密切相关。通过在银杏、买麻藤和油松等多个裸子植物谱系中的进化与发育过程比较，珠被及其相关组织的发育过程中存在保守的极性基因表达模式。大量在被子植物中参与珠被发育、叶状器官极性建立或生殖器官发育的关键同源基因家族成员在裸子植物胚珠中也表现出一致的空间特异表达特征（图3）。说明珠被发育是种子植物祖先已有的极性建立程序在胚珠发育中被重新调用和整合的结果。

图3. 近-远端和背-腹侧极性通过耦合方式驱动珠被的器官发生过程

研究还发现被子植物中心皮身份和心皮极性建立相关的关键基因，其裸子植物同源基因在大孢子叶、珠被或相关生殖结构中表现出特异性表达。这一结果为裸子植物大孢子叶与被子植物心皮之间的同源关系提供了新的分子层面的支持，也为理解花和心皮的起源提供了重要线索（图4）。系统发育基因组学分析结果表明，大量参与胚珠发育的基因家族的起源可以追溯到绿色植物或陆地植物早期祖先，这些古老基因家族在种子植物祖先及后续进化过程中经历了多次基因重复，并在后续进化过程中通过功能和表达分化为种子植物创新性状的产生提供了基因调控的可塑性。这些发现不仅加深了对裸子植物胚珠发育机制的理解，也为探索种子、珠被和心皮等植物重大演化创新的起源提供了新的证据。

图4. 系统发育基因组学分析揭示裸子植物胚珠发育基因家族在种子植物进化中的保守性

复旦大学生命科学学院博士生蒋敏和硕士生金涛是本项研究的共同第一作者，杨继教授和戚继研究员为共同通讯作者。该研究得到国家自然科学基金、上海市科学技术委员会项目和内蒙古大学生命科学学院人才项目等资助，并得到复旦大学湿地环境保护与生态修复全国重点实验室、复杂性状的遗传调控全国重点实验室的支持。

论文链接：

https://www.pnas.org/doi/epub/10.1073/pnas.2524858123

DOI: 10.1073/pnas.2524858123