温带条件下种植的韩国选育长粒籼稻品种的多尺度淀粉结构：与米饭淀粉消化率的关系

《International Journal of Biological Macromolecules》：Multiscale starch architecture of Korean-bred long-grain indica rice cultivars grown under temperate conditions: Relationship to cooked-rice starch digestibility

　　

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  韩国培育的籼稻的表观直链淀粉含量处于中等水平（22.0–24.9%）。
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  韩国培育的籼稻表现出独特的支链淀粉支链结构。
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  部分籼稻品种显示出有序的淀粉结构和紧实的熟米粒结构。
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  Slowmi2和IPS表现出较慢的淀粉消化速率和较低的估计血糖生成指数。
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  熟饭的消化性反映了超出单纯直链淀粉含量的淀粉结构特征。

引言

水稻（Oryza sativa L.）是世界上最重要的主食作物之一，也是膳食碳水化合物的主要来源。栽培稻大致分为籼亚种和粳亚种，两者在谷粒形态、农业生态适应性、烹饪品质和市场分布方面存在差异[1]、[2]。长粒籼稻主要在热带和亚热带地区生产，在国际大米贸易中占据重要地位。相比之下，短粒粳稻历史上主要在温带东亚地区生产和消费，包括韩国、日本和中国北方。如今，这一区域格局正在发生变化。预计气候变化对粳稻生产的影响将比对籼稻生产的影响更为严重，且温带东亚地区的持续变暖增加了对适应当地农业气候条件的长粒籼稻品种的需求[2]。在韩国，面对不断变化的气候背景，本地适应性长粒籼稻的育种和栽培工作得到了扩展，长粒籼稻品种IPS目前已在南部地区商业化种植。与此同时，食品市场的全球化和稻米基产品的多样化增加了对加工和出口用途长粒大米的品种的需求[3]。总体而言，这些趋势凸显了开发本地适应性长粒籼稻品种并表征其淀粉相关功能特性和消化特性的的重要性。

淀粉是决定熟饭理化性质和营养特性的主要因素，影响质地、糊化、回生和淀粉消化性[4]。尽管非淀粉成分，特别是蛋白质和脂质，也可能调节大米淀粉的行为[5]、[6]、[7]，但淀粉约占碾磨大米干重的85–90%，是决定熟饭性质的主要因素。在淀粉相关性状中，表观直链淀粉含量（AAC）长期以来一直作为大米品质的重要指标，因为高直链淀粉大米通常表现出膨胀受限、对酶解的敏感性较低以及抗性淀粉形成更多，高于蜡质或低直链淀粉大米[8]、[9]。然而，仅凭AAC不足以解释不同品种间熟饭理化性质和消化性的差异，尤其是在直链淀粉含量相似或处于中等水平的品种之间。这一局限性促使人们对AAC以外的结构决定因素产生了越来越大的兴趣。

最近的证据表明，熟饭淀粉消化性与多尺度淀粉结构有关，包括直链淀粉和支链淀粉结构、短程分子有序性、晶态组织和熟米粒结构。在已确立的支链淀粉结构模型中，指纹A链（A_fp；聚合度[DP] 6–8）被认为太短而无法对稳定的双螺旋产生显著贡献，而并入支链淀粉簇中的A链（A_cltr；DP 9–12）和B₁链（DP 13–24）可以参与双螺旋组织，这种区别与晶态堆积和热行为的差异有关[1]、[10]、[11]。然而，这些关系并非确定性关联，且仅凭支链淀粉链长分布不能完全解释淀粉的高阶组织或熟饭消化性。与这一局限性相一致，在支链淀粉链长特征相似的大米淀粉中观察到糊化起始温度的显著差异[1]。最近，一项比较研究表明，在所研究条件下，仅凭支链淀粉链长参数可能不足以解释新鲜熟饭体外消化的差异[12]。

先前的研究已经表征了韩国大米的多种淀粉含量，包括高直链淀粉粳稻品种和同粒型品种，涉及淀粉组成、晶态和热特性、烹饪行为以及淀粉消化性[3]、[13]、[14]、[15]。最近，一项研究筛选了16个韩国大米种质中低血糖响应相关性状，并评估了部分种质的淀粉消化性、X射线衍射图谱、熟饭质地和小鼠血糖响应。作者还强调了更精细表征淀粉分子结构的必要性[16]。然而，韩国培育的长粒籼稻品种的多尺度淀粉结构与熟饭淀粉消化性之间的关系仍缺乏充分表征。更具体地说，目前尚不清楚支链淀粉精细结构、短程分子有序性、长程晶态组织、糊化行为和熟米粒微观结构如何共同与淀粉消化性相关，尤其是在AAC相当且处于中等水平的品种之间。大米淀粉结构还受基因型和生长环境（包括成熟温度）的双重影响[4]、[17]，韩国培育的长粒籼稻品种在这两方面均与传统热带籼稻不同。

因此，本研究旨在表征在温带韩国田间条件下种植的三种韩国培育的长粒籼稻品种（Slowmi1、Slowmi2和IPS）的多尺度淀粉结构，并探讨这些结构特征与熟饭体外淀粉消化性的关联。主要比较包括在相同试验点同年种植的七个品种，其中包括三种韩国培育的长粒籼稻品种以及韩国粳稻和同粒型对照品种。三个从不同国家和收获年份获得的商业国际品种仅作为背景参考纳入研究。淀粉结构在三个层次进行了表征：分子水平（AAC和支链淀粉支链长分布）、超分子水平（基于FT-IR的短程分子有序性，以及基于XRD的晶态多形体和相对结晶度），以及热学水平（糊化行为）。随后对熟饭进行了米粒微观结构、体外淀粉水解动力学、消化性组分和估计血糖生成指数的评估。本研究的主要贡献在于在同一品种集中对消化性相关的这些结构层次进行了综合评估，使得品种水平的关联可以超越AAC或支链淀粉支链长分布进行探讨。

章节摘要

材料

本研究使用了十个水稻品种，品种分组和样本编号汇总于表1。本研究重点聚焦于三种新开发的韩国培育的长粒籼稻品种（KI-SM1、KI-SM2和KI-IPS）。KI-IPS在韩国南部商业化种植，并于2023年申请了植物品种保护，而KI-SM1和KI-SM2则是由韩国农林畜产食品部农村振兴厅国立作物科学研究所（釜山/泗阳，韩国）于2024年新开发的品种。

表观直链淀粉含量和支链淀粉支链长分布

通过碘比色法测定了不同品种碾磨大米中分离淀粉的表观直链淀粉含量（AAC），结果如图1和表S1所示。不同品种间的AAC差异显著，范围为18.7%至49.1%。由于直链淀粉含量是大米淀粉理化行为的主要决定因素，且与淀粉消化性和餐后血糖响应密切相关，大米淀粉通常按直链淀粉含量进行分类。

结论

本研究系统表征了在温带条件下种植的韩国培育的长粒籼稻品种的多尺度淀粉结构和体外淀粉消化性。尽管具有长粒籼稻的形态特征，KI-SM1、KI-SM2和KI-IPS表现出中等AAC和独特的B₁富集型支链淀粉结构，其特征为A_fp比例低、B₁比例高，且B₁/A_cltr比值升高。在同年于同一试验点种植的七个品种中

CRediT作者贡献声明

Dong-Hwa Cho：原稿撰写、可视化、调查、数据整理、概念化。Mingyo Ha：软件、方法学、调查、形式分析。Changwoo Kim：调查、形式分析。Yunjoo Lee：形式分析、验证。Dong-Jin Lee：验证、数据整理。Hyun-Jung Chung：审阅与编辑、监督、项目管理、概念化。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系可能影响本论文所报告的工作。

致谢

本工作得到了韩国农林畜产食品部农村振兴厅农业科学和技术发展研究计划（项目编号：RS-2025-02215005）的支持。

Dong-Hwa Cho|Mingyo Ha|Changwoo Kim|Yunjoo Lee|Dong-Jin Lee|Hyun-Jung Chung