综述：石莼属的藻蓝多糖：提取驱动的结构性异质性及其对理化行为与肠道屏障功能的影响

《TRENDS IN FOOD SCIENCE & TECHNOLOGY》：Ulvan from Ulva spp.: Extraction-driven structural heterogeneity and its impact on physicochemical behavior and gut barrier function

　　

- 绿藻藻是一种结构多样的多糖家族，而非单一成分。
- 来源与提取工艺共同决定了绿藻藻的结构和功能。
- 分子量与硫酸化程度决定了其在胃肠道和黏膜的行为。
- 屏障效应在模型中得到体现，但人体和食品体系的证据仍然有限。
- 绿藻藻的转化应用需要明确定义的分级、安全数据以及食品基质验证。

## 引言

膳食多糖广泛存在于陆地植物、真菌和海洋生物中，已被视为源自食品的肠道健康调节剂（Biney, et al., 2026; Cheong, et al., 2025; X. Li, et al., 2021; Malairaj, et al., 2023; L. Wang, et al., 2025; Yao, Liu, et al., 2022）。近期的综述性评论指出，结构多样的多糖可以通过促进上皮修复、增强黏液和分泌型免疫球蛋白A（sIgA）的生成、调节细胞因子谱以及重塑肠道微生物群及其代谢产物，从而影响肠道屏障的四个组成部分——机械屏障、化学屏障、免疫屏障和微生物屏障（Karag?z, et al., 2026; X. Wang, et al., 2025; Yao, Gong, Li, Hu, & You, 2022）。除了作为发酵底物的作用外，许多多糖还能直接与上皮细胞和免疫细胞上的模式识别受体（PRRs）发生相互作用，从而触发调节炎症和免疫耐受的信号通路（J. Li, Veeraperumal, Aweya, Liu, & Cheong, 2024; M. Li, et al., 2023; Yao, Kong, You, Zhong, & Hileuskaya, 2023）。这种营养功能与生物活性功能的结合，使得膳食多糖成为食品科学的重要研究对象，尤其是在开发肠道健康导向的功能性成分方面。

在这些多糖中，源自大型海藻的多糖因其生物质丰富且可再生以及独特的结构特征而格外引人注目（Chen, Wang, Yao, & Kong, 2026; Lu, et al., 2025）。硫酸化大型海藻多糖，包括琼脂、岩藻多糖和绿藻藻，具有高密度电荷、独特的单糖组成和复杂的取代模式。这些特征会影响其溶解性、水合能力、流变学性质、与离子和宏分子的相互作用、在胃肠道上部的抗消化性以及肠道微生物的可及性（Cheong, Liu, Chen, Zhong, & Tan, 2024; Cunha & Grenha, 2016; Kidgell, Magnusson, de Nys, & Glasson, 2019; Veeraperumal, et al., 2020; Yao, Chen, et al., 2022; Yao, Qiu, Cheong, & Zhong, 2022; Zheng, Chen, & Cheong, 2020）。从食品科学的角度来看，这些依赖于结构的行为提供了加工历史、成分功能性、胃肠道命运和肠道效应之间的机制性桥梁。

绿藻藻是绿藻目绿藻属大型海藻细胞壁中主要的可溶性硫酸化多糖（Chlorophyta）（Chen, Wang, Yao, & Kong, 2026）。经典和近期的结构研究表明，绿藻藻通常占大型海藻干重的约8–29%，尽管这一比例会随物种、环境条件和文化实践而有所变化（Glasson, et al., 2022; Lahaye & Robic, 2007）。化学上，绿藻藻是一种富含L-鼠李糖和糖醛酸（主要是葡萄糖醛酸和艾杜洛糖醛酸）的硫酸化杂多糖，同时含有少量木糖和其他中性糖。这些单糖以特征性的结构基序排列，包括A型和B型绿藻酸二糖醛酸-3-硫酸酯，通常标记为A3s和B3s（Glasson, et al., 2022; C. Li, et al., 2023）。硫酸基团和羧基赋予其强烈的阴离子特性，而分子大小、分支和取代模式则影响链的构象及其对pH和离子条件变化的响应。某些绿藻藻基序还显示出与哺乳动物糖胺聚糖的结构相似性，尽管这些相似性的生物学意义需要谨慎的实验验证（Cunha & Grenha, 2016; Shah, et al., 2023）。此外，绿藻藻并非单一均匀的分子。其单糖组成、硫酸含量及分布、分子量和多分散性、连接模式、分支和纯度均受海藻来源、收获条件和提取纯化工艺的强烈影响（Figueira, da Silva, Enrich-Prast, Yoneshigue-Valentin, & de Oliveira, 2020）。这种异质性不仅仅是组成特征：它可以改变物理化学行为和生物学响应，从而限制了使用不同制备材料的研究之间的直接比较——这些材料被统称为"绿藻藻"。

先前的综述为绿藻藻研究提供了重要的基础。Lahaye和Robic确定了其主要结构和功能特征（Lahaye & Robic, 2007）；Kidgell等人系统综述了其提取、组成和功能（Kidgell, et al., 2019）；Tziveleka等人检验了绿藻藻的化学和物理化学性质及其在混合生物材料中的生物活性（Tziveleka, Ioannou, & Roussis, 2019）；随后的综述调查了绿藻藻及大型海藻衍生寡糖在生物医学、食品、农业和环境领域的制备、生物活性和应用（Anisha, et al., 2023; C. Li, et al., 2023）。这些综述也认识到提取依赖性结构变异，并纳入了选择的肠道或食品相关的观察，如上皮免疫反应、实验性结肠炎以及绿藻藻作为合生元酸奶中益生元成分的使用。然而，这些综述并未设计为根据受测制剂的身份和结构定义来评估肠道相关证据，也未确定使用粗提物或部分纯化提取物、结构表征的绿藻藻、化学修饰衍生物和酶促生成的寡糖所得到的发现是否可以直接或间接比较或推广。这种区分很重要，因为统称为"绿藻藻"的材料在分子量和多分散性、硫酸含量及分布、单糖和连接组成、纯度以及残留共提取成分方面存在显著差异。这些差异可能改变胃肠道物理化学行为、微生物可及性、上皮相互作用和生物学响应。因此，针对个别制剂报道的肠道相关效应不应被解释为化学均匀多糖的普遍性质。此外，证据基础仍以体外和动物研究为主，而人体干预证据和在食品基质中的直接验证仍然有限。

据此，本综述应用了一种制备感知的加工-结构-胃肠道行为-功能-转化框架，以评估绿藻藻作为潜在的食品成分。我们首先比较了大型海藻来源以及提取和纯化历史如何影响产率、纯度、分子量分布、硫酸化、单糖组成和精细结构特征，而不是将不同的提取方法视为通向同一聚合物的等效途径。然后，我们考察了这些结构属性如何塑造水合、流变学性质、离子和宏分子相互作用、消化稳定性和微生物可及性，在胃肠道条件下。肠道相关研究根据制剂身份、结构定义、实验模型和生物学终点进行批判性评价，将屏障调节的直接证据与间接的微生物群相关、代谢物相关、炎症相关和免疫相关效应区分开来，并与仍然属于推断的机制区分开。最后，我们评估了可用的人体干预和真实食品体系证据，并确定在绿藻藻可以转化为可重复的肠道健康导向食品成分之前，必须解决的标准化、安全、加工、感官和监管要求。

### 节选片段

**大型海藻生物质的绿藻藻来源**

大型海藻中的大型海藻属，包括以前归类为浒苔属的物种，是全球分布、快速生长的海藻，主导了沿海"绿潮"并产生了大量目前尚未被充分利用的生物质流。细胞壁多糖约占大型海藻干重的38–54%，其中绿藻藻（可溶性）、纤维素（不溶性）以及少量木葡聚糖和醛酸是四种主要的多糖家族（Lahaye & Robic, 2007）。在这些多糖中，绿藻藻是最主要的。

**胃肠道环境与绿藻藻作为膳食/功能性多糖**

胃肠道（GI）提供了一个高度动态的物理化学环境，塑造了膳食多糖在到达黏膜表面之前的行为。管腔pH从胃中强烈酸性（约1–3）过渡到小肠中的近中性，再到结肠中的轻微酸性，而胆汁盐、磷脂、消化酶和高离子强度（约100–150 mM单价阳离子）共同调节聚合物的溶解性、构象和聚集（Brinck, et al.）。

**绿藻藻的直接上皮感知与黏膜信号传导的启动**

绿藻藻应被视为一种肠道活性的硫酸化多糖，而非一种被动不消化的底物。口服暴露后，第一个生物学相关的宿主界面是肠上皮，因此上皮模型比仅使用巨噬细胞的系统更能说明绿藻藻如何启动黏膜反应。这一点尤为重要，因为绿藻藻并非单一均匀的分子，而是一个结构异质性的硫酸化多糖家族。

**绿藻藻应被视为一个结构多样的多糖家族而非单一的生物活性实体**

在解释绿藻藻的肠道相关活性时，一个核心问题是"绿藻藻"经常被当作单一且化学均匀的多糖来讨论。实际上，绿藻藻最好被视为一个结构多样的硫酸化杂多糖家族，其分子特征随着大型海藻物种、形态、收获条件、提取途径和提取后加工而显著变化（Glasson, et al., 2022; Kidgell, et al., 2024; Kidgell, et al., 2019）。如所述。

**人体干预证据与临床推断的局限性**

绿藻藻的人体干预证据仍然稀缺，但并非完全不存在。最直接的证据来自Roach等人报道的两项临床研究，其中超重或肥胖的成年人接受了SXRG84——一种源自大型海藻84号菌株的富含硫酸化木糖鼠李糖葡萄糖醛酸提取物（Roach, Meyer, Fitton, & Winberg, 2022）。所测试的制剂被描述为约80%纯度的蛋白聚糖提取物，分子量超过600 kDa，硫酸化程度超过16%。

### 结论

本综述从食品科学的角度强调了目前对大型海藻绿藻藻的认识，特别侧重于生物质来源、提取策略、结构异质性以及与胃肠道环境相关的物理化学和界面性质。现有证据表明，绿藻藻可以通过多条相互关联的途径影响肠道屏障功能和黏膜调节，包括上皮感知、屏障保护、调节……

### 未引用的参考文献

Chi et al., 2020; Cindana Mo'o et al., 2020; EFSA Panel on Nutrition et al., 2024; Li et al., 2023; Robic et al., 2009; Robic et al., 2009; Wang et al., 2025; Yao et al., 2022; Yao et al., 2022; Yao et al., 2022.

### CRediT作者贡献声明

Wanzi Yao：概念化、调查、数据整理、写作-初稿；Huamai Qiu、Xiong Li、Shiyuan Chang、Yongyi Yu、Yingyi Ou、A.M. Abd El-Aty、Min Wang：调查、数据整理、写作-审阅与编辑；Xianqiang Chen、Kit-Leong Cheong：项目管理、资金获取、概念化、写作-审阅与编辑。

### 利益冲突声明

作者声明他们不存在利益冲突。

### 致谢

本工作得到广东省自然科学基金（2026A1515011681）的支持。

Wanzi Yao | Huamai Qiu | Xiong Li | Shiyuan Chang | Yongyi Yu | Yingyi Ou | A.M. Abd El-Aty | Min Wang | Xianqiang Chen | Kit-Leong Cheong