暖温带山地森林土壤多功能性权衡的空间格局及其与微生物多样性的关系

《Frontiers in Forests and Global Change》：Spatial patterns of soil multifunctionality trade-offs and their relationships with microbial diversity in warm-temperate mountain forests of North China

　　

摘要专业翻译 引言： 土壤生态功能（SEF）权衡是陆地生态系统可持续性的核心，然而在天然暖温带山地森林中，其空间格局及与微生物多样性的关系仍鲜有研究。山地海拔梯度为检验这些关系提供了宝贵的自然条件，因为短距离内显著的水热变化，加之表土与底土的垂直分异，可重组微生物群落及支撑多种土壤功能的生物地球化学过程。 方法： 研究人员沿中国华北东灵山700–1700 m海拔梯度，在表土和底土中调查了三种核心SEF——水土保持（WSC）、土壤碳固持稳定性（SCSS）和土壤养分维持（SNM）——及其两两权衡关系。采用高通量测序、多元统计分析、变异 partitioning 分析（VPA）和沙普利加性解释（SHAP）评估微生物多样性、单一SEF及SEF权衡的耦合响应。 结果： SEF表现出显著的垂直分层和海拔分带。WSC和SNM在表土中普遍较高，而SCSS在底土中较高。在三种两两关系中，SCSS–SNM权衡最强，其强度在表土1300 m和底土1500 m处达到最大。细菌和真菌多样性与单一SEF呈对比性关系，并对权衡强度呈非线性响应。VPA显示，海拔和土壤深度解释了单一SEF变异的最大独立比例，而土壤性质解释了SEF权衡变异的最大独立比例。在微生物变量中，细菌多样性对单一SEF及其权衡具有最大的相对预测重要性，而真菌多样性提供补充性预测信息。SHAP分析进一步确定细菌多样性是整体土壤多功能性最具信息量的微生物预测因子，土壤N/P比是平均权衡强度的最强预测因子。 讨论： 这些发现表明，土壤多功能性及其权衡与土壤深度、水热条件、微生物多样性和化学计量约束共同变化。在东灵山样带范围内，本研究为空间结构化的土壤多功能性权衡提供了定量证据，并为在全球变化背景下跨多个山地系统检验这些关系的普适性奠定了基础。

论文解读

一、研究背景与科学问题

土壤是陆地生态系统不可再生的基础资源，是生物地球化学循环、植物生产力和环境调节的枢纽。土壤多功能性涵盖水文调节、碳固持、养分循环和生物多样性维持等多个维度，支撑着全球生态平衡和生态系统对全球变化的恢复力。以往关于土壤多功能性的研究大多将其视为一个综合指数，或仅聚焦于单一土壤生态功能（SEF），在很大程度上忽视了多个SEF之间共同决定土壤生态系统整体功能的权衡与协同关系。

SEF权衡源于自然土壤系统中固有的资源分配约束——某一功能的增强往往以另一功能的削弱为代价。例如，为增强碳固持而积累稳定有机质，可能降低有机质分解速率，从而限制养分矿化和可利用性。山地海拔样带因在较短地理距离内涵盖显著的水热和土壤条件变化，为研究这些权衡提供了理想场所。然而，现有研究主要集中于草地、人工林或农业生态系统，对山地森林生态系统——尤其是具有复杂地形、显著海拔水热梯度和垂直土壤分层的天然暖温带山地森林——中SEF权衡如何沿海拔梯度和土壤深度变化、受哪些因素驱动，仍知之甚少。

土壤微生物群落（细菌和真菌）是SEF的核心生物驱动因子，介导有机质分解、养分矿化和土壤结构形成等关键过程。已有大量研究记录了微生物多样性与土壤多功能性之间的联系，但几乎全部聚焦于微生物对整体多功能性或单一SEF的调控，严重缺乏对微生物多样性如何响应和调控多个SEF之间权衡的研究。基于此，研究人员在东灵山暖温带山地森林中系统研究了三种核心SEF、其功能间权衡及其与土壤微生物群落的关联，提出两个可检验的假设：（1）SEF及其权衡呈现显著的海拔分带和垂直分层，权衡强度在中海拔最强；（2）细菌和真菌多样性与单一SEF呈分化的线性关联，与SEF权衡强度呈不同的非线性关联，且细菌多样性比真菌多样性具有更大的相对预测重要性。

二、研究设计与关键方法

研究区位于中国北京市东灵山地区（39°48′–40°03′N，115°24′–115°35′E），主峰海拔2303 m。沿山坡建立700–1700 m海拔样带，该区域为典型暖温带大陆性季风气候，年均温4.2–8.1°C，年均降水量530–728 mm。选取700、900、1100、1300、1500和1700 m六个海拔梯度，每个海拔设置三个20 m×20 m重复样地，于2022年8月采集0–20 cm（表土）和20–40 cm（底土）两个深度层位的土壤样品，每个样地每层五个土芯混合为一个复合样品。微生物测序数据部分来源于研究团队已发表的两项研究，原始数据已存入NCBI SRA数据库（细菌PRJNA976495，真菌PRJNA1110162）。

主要技术方法包括：采用熵权法对12项土壤指标进行标准化和加权，综合评估三种SEF；采用均方根偏差（RMSD）方法量化SEF间权衡强度，并划分五个权衡等级；利用Illumina MiSeq PE300平台对细菌16S rRNA基因V3-V4区和真菌ITS1区进行高通量测序，以97%序列相似度聚类为操作分类单元（OTU），计算Shannon多样性、Chao1丰富度和Pielou均匀度；运用双因素方差分析、Pearson相关分析、冗余分析（RDA）、变异 partitioning 分析（VPA）、随机森林（RF）和沙普利加性解释（SHAP）等方法进行统计分析。

三、主要研究结果

3.1 SEF指标分布特征

12项SEF指标表现出显著的垂直和海拔异质性。土壤储水量（SWS）在表土和底土中分别增加78.82%和88.17%，均在1700 m达到最大值；土壤可蚀性指数（SEI）在900 m显著最低。溶解性有机碳（DOC）在900–1300 m显著高于1500–1700 m，底土DOC平均比表土低30.49%。表土中游离颗粒有机碳（fPOC）和闭蓄颗粒有机碳（oPOC）从700 m到1700 m分别增加45.82%和42.36%，而底土oPOC下降80.87%。矿物结合有机碳（MAOC）在两层均先降后升。微生物碳（MBC）在表土中下降26.82%但底土中增加43.28%。双因素方差分析显示，海拔显著影响SWS、SEI、DOC、MAOC、MBC、TN、TP和AP，土壤深度显著影响SEI、DOC、fPOC、oPOC、MAOC、MBC、TN、TP、TK和AK，海拔×深度交互作用仅对oPOC和MBC显著。

3.2 SEF分布特征

三种SEF和整体土壤多功能性（SMF）在不同海拔和土层间差异显著。WSC呈明显的单峰海拔格局，在900 m达到峰值，表土始终高于底土。SCSS呈现相反的垂直格局，底土均值比表土高37.27%，表土SCSS在1300 m最低、1700 m最高。SNM在表土中始终较高，均值比底土高91.79%，两层均在1300 m出现中海拔最大值。SMF在底土中从700 m的0.32升至1300 m的0.42后降至1700 m的0.37，呈明显中海拔最优格局。双因素方差分析表明海拔和土壤深度对四种功能均有显著影响，其中SCSS对海拔和深度的响应最强。

3.3 SEF权衡变化

RMSD分析表明，三种SEF对间的权衡格局同时依赖海拔和土壤深度。土壤深度仅显著影响WSC–SCSS权衡，海拔×深度交互作用显著影响WSC–SCSS和SCSS–SNM权衡。表土平均RMSD在1300 m最大（0.32），比1500 m最小值大168.93%；底土平均RMSD在1500 m最大（0.34），比900 m最小值大98.12%。在三种两两关系中，SCSS–SNM权衡最强，表土均值0.25（轻度权衡）、底土均值0.33（中度权衡），表土在1300 m达到峰值0.46（高度权衡），底土在1500 m达到峰值0.52（高度权衡）。WSC–SNM权衡最弱，表土和底土均值分别为0.15和0.12（轻度协同）。WSC–SCSS权衡居中，表土在900 m达到0.47（高度权衡），底土在1500 m达到0.41（高度权衡）。SCSS–SNM权衡在表土和底土之间呈现显著反转，凸显了碳固持稳定性与养分维持之间平衡随土层深度的显著转变。

3.4 土壤微生物群落组成与多样性特征

基于Bray–Curtis相异度的非度量多维尺度分析（NMDS）显示，细菌和真菌群落在表土和底土中均呈现显著的海拔分带（p < 0.01），同一海拔的表土和底土样品在各自海拔簇内显著重叠。细菌群落以酸杆菌门、变形菌门和绿弯菌门为主，真菌群落以担子菌门和子囊菌门为主。双因素方差分析显示，细菌Shannon和Chao1同时响应海拔和深度，细菌Pielou仅响应深度；真菌Shannon响应深度，真菌Chao1同时响应海拔和深度，真菌Pielou对两者均不响应。大多数微生物α多样性指标在表土中高于底土。细菌Shannon和Pielou在低海拔（700–900 m）达到峰值，在1500 m下降；真菌Chao1在每个海拔均表现为表土高于底土，均值分别为837.18和472.65。

3.5 微生物多样性、环境因子与SEF及SEF权衡的关系

Pearson相关分析显示，真菌Chao1丰富度与全部五个SCSS指标（DOC、fPOC、oPOC、MAOC、MBC）及TN、TP、AK显著正相关，而细菌多样性指标仅与较少的SEF指标相关。冗余分析（RDA）显示，表土SEF与pH、细菌Chao1、降水和温度关联最强，底土SEF与pH、C/P、C/N和温度关联最强。变异 partitioning 分析（VPA）表明，对于SEF，海拔-深度解释了最大的独立变异比例（27.44%），其次为微生物多样性（2.50%）和土壤性质（2.13%），残差为36.33%；对于SEF权衡，土壤性质解释了最大的独立比例（11.96%），超过海拔-深度（6.56%）和微生物多样性（2.68%），残差增至62.38%。

线性回归显示，细菌多样性与WSC和SNM正相关、与SCSS负相关；真菌多样性与SCSS负相关、与SNM正相关，与WSC无显著线性关系。二次多项式回归揭示，细菌和真菌多样性与WSC–SNM权衡均呈显著“U型”二次关系；细菌多样性与SCSS–SNM权衡呈显著“倒U型”二次关系；真菌多样性与WSC–SCSS权衡呈显著“倒U型”二次关系。随机森林分析确定细菌多样性、土壤深度和土壤化学计量比是单一SEF的主要预测因子，其中SCSS–SNM权衡在所有权衡中表现出最强的微生物依赖性。SHAP分析进一步确认细菌多样性是整体土壤多功能性最具信息量的微生物预测因子，土壤N/P比是平均权衡强度的最强预测因子。

四、讨论与结论

讨论部分指出，三种SEF的垂直分层和海拔分带与土壤有机质和微生物活性的垂直分布密切相关。表土持续接收凋落物和根系分泌物输入，刺激微生物代谢、养分循环和团聚体形成，从而支持水土保持和养分维持；底土虽然易利用有机质较少，但矿物保护作用更强，有利于MAOC和oPOC等稳定碳组分的积累，从而支持碳固持稳定性。SCSS–SNM权衡最强，可能源于碳储存需要将氮磷等养分固持在土壤有机质中，这种养分固持降低了植物吸收和微生物矿化的养分有效性。WSC–SCSS权衡可能主要取决于土壤质地和结构。WSC–SNM权衡最弱，可能源于森林凋落物和根系分泌物对这两种功能的协同促进作用。

细菌和真菌多样性与SEF及其权衡表现出不同的关联模式，反映了它们在多种土壤生态过程中扮演的不同角色。细菌通常参与快速养分循环和易利用有机质降解，真菌则常与难降解有机质分解和大团聚体形成相关。微生物多样性与SEF权衡强度之间的非线性关系揭示了微生物群落对功能权衡的适应性策略。

研究结论表明，土壤多功能性及其权衡与土壤深度、水热条件、微生物多样性和化学计量约束共同变化。在东灵山样带范围内，该研究为空间结构化的土壤多功能性权衡提供了定量证据，确立了在全球变化背景下跨多个山地系统检验这些关系普适性的基础。