《Wetlands》：The Role Geomorphic Origin and Agricultural Legacy on Plant Communities and Surface Soil Organic Matter in Salt Marshes
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盐沼（Saltmarsh）生境提供包括碳储存在内的诸多生态系统服务，但由于持续的海平面上升（Sea Level Rise, SLR），盐沼正以日益加快的速度遭受侵蚀。然而，在空间和地形允许的区域，盐沼正向邻近高地扩张（Transgression），抵消了丧
盐沼（Saltmarsh）生境提供包括碳储存在内的诸多生态系统服务，但由于持续的海平面上升（Sea Level Rise, SLR），盐沼正以日益加快的速度遭受侵蚀。然而，在空间和地形允许的区域，盐沼正向邻近高地扩张（Transgression），抵消了丧失的面积。在这些区域，年代较久的盐沼部分随时间积累了比新近形成的盐沼更多的土壤有机质（Soil Organic Matter, SOM），但驱动这一格局的过程可能十分复杂。沉积物沉积动态和植物群落均可影响SOM，二者发挥着重要但相互交织的作用。研究人员采用结构方程模型（Structural Equation Modeling, SEM）探讨了美国弗吉尼亚州切萨皮克湾（Chesapeake Bay）地区盐沼表层SOM与植物群落的空间变异规律。研究人员评估了地貌起源（年轻 vs. 古老）、农业遗留（Agricultural Legacy），以及两个主成分——PC1（主要由水文条件驱动）和PC2（主要由盐度梯度驱动）——对表层SOM和植物响应的综合影响。研究发现，物种特异性的植物盖度和树木数量各自受到这些因素不同组合的影响。表层SOM在1937年之前形成、具有农业遗留、PC1得分较高、PC2得分较低、附近芦苇（*Phragmites australis*）盖度较大且附近枯立木（Snags）较多的盐沼中最高。研究人员还发现了重要的间接效应，即景观历史和环境预测因子通过影响植物进而影响表层SOM的积累。研究人员推测，具有农业遗留的区域表层SOM较高可能是由于潮汐淹没受限和无机沉积物输入减少所致，而这些条件可能由护堤（Berms）的存在所造成。然而，该问题仍需进一步研究才能得出确切结论。
**论文解读**
**研究背景与问题**
盐沼是全球最高效的长期碳埋藏与储存生态系统之一，其土壤含有较高比例的泥炭（Peat，即由部分分解的有机质在渍水和酸性条件下积累形成的富碳物质）。然而，在持续加快的海平面上升（Sea Level Rise, SLR）驱动下，盐沼生境丧失正在加速。通常，盐沼最古老的部分——即最外侧靠近水域的区域——最容易遭受边缘侵蚀，而盐沼向邻近高地的扩张（Transgression，即盐沼向陆地方向的迁移）则是新盐沼形成的关键途径。在部分地区，盐沼向高地的扩张速度已能够弥补因侵蚀而丧失的面积。但一个尚未充分理解的关键问题是：新近扩张形成的盐沼在碳储存功能上能否替代那些长期建立、富含碳的古老盐沼。已有研究表明，年代较久的盐沼积累了更多的土壤有机质（Soil Organic Matter, SOM），但驱动这一格局的过程涉及沉积物沉积动态与植物群落的复杂交互作用，目前尚未得到系统阐明。
此外，盐沼向高地迁移面临多种障碍。城市发展带来的海堤、道路等基础设施造成的"海岸挤压"效应已得到较多关注，然而农村地区过去农业活动遗留的护堤（Berms）、沟渠等结构对盐沼扩张和生态功能的潜在影响却鲜有研究。这些农业遗留结构可能部分阻碍潮汐交换，改变水文和盐度条件，进而调控植物群落组成和SOM积累。理解这些遗留结构的持续影响，对于在气候变化背景下维持盐沼韧性具有重要的管理和保护意义。
**研究内容与意义**
研究人员以美国弗吉尼亚州德尔马瓦半岛（Delmarva Peninsula）切萨皮克湾（Chesapeake Bay）东岸的盐沼为研究区域，旨在评估不同地貌起源——即新近扩张形成的年轻盐沼与长期建立的古老盐沼——在表层SOM方面的差异，同时考察与农业遗留相关的护堤等物理障碍如何调控SOM和植物群落组成。研究人员通过实地调查89个高盐沼（High Marsh）样点，结合历史航片解译（1937年与2021年），将样点划分为1937年前已存在的古老盐沼和1937年后由高地转化而来的年轻盐沼，并依据是否存在护堤或沟渠判定农业遗留的有无。研究采用贝叶斯框架下的结构方程模型（Structural Equation Modeling, SEM），在控制水文、盐度等环境梯度（通过主成分分析PCA降维为PC1和PC2）的基础上，同时估计地貌起源和农业遗留对植物物种盖度、树木/枯立木数量以及表层SOM的直接和间接效应。该研究的发现揭示了景观历史通过植物群落间接调控SOM积累的重要路径，为预测盐沼碳储存功能在SLR和土地利用变化背景下的演变趋势提供了关键科学依据。
**主要技术方法**
研究区域位于弗吉尼亚州切萨皮克湾东岸的德尔马瓦半岛。研究人员利用弗吉尼亚海洋科学研究所（VIMS）岸线变化查看器中的历史（1937年）和现代（2021年）航片进行桌面审查，将调查样点的历史生境分类为高盐沼、低盐沼、高地或水域，并依据是否存在护堤或沟渠判定农业遗留。在2022年6月至7月，对89个间距≥200 m的样点进行野外调查：在50 m半径内目测估计各植物物种（盖度≥5%）的百分比盖度，并统计活立木和枯立木数量；在各样点中心采集3个直径7.62 cm、深15.24 cm的土壤样品，采用烧失量法（Loss-on-Ignition, LOI，即通过高温灼烧测定有机质含量的方法）测定SOM含量。环境变量方面，从最近的国家海洋和大气管理局（NOAA）潮汐站获取潮汐数据，结合潮汐分区偏移量计算潮差和研究年度内潮汐淹没超过0.5 m的天数；地表高程数据来源于VGIN（2018）激光雷达数据。对纬度、盐度、潮差、淹没频率和海拔等协变量进行主成分分析（Principal Component Analysis, PCA），提取前两个主成分PC1和PC2作为环境梯度代表变量。在R语言中利用"brms"包构建贝叶斯SEM，包含10个分别以SOM、8种植物盖度和树木/枯立木数量为响应变量的回归模型，并引入马蹄先验（Horseshoe Prior）以收缩非信息性预测因子的系数，提高模型简约性并防止过拟合。
**主要研究结果**
*环境变量*
纬度、盐度、潮差、潮汐淹没频率和平均海拔之间存在明显协变关系。PCA的前两个主成分解释了数据集的大部分变异：PC1（解释32.2%方差）主要反映了与地理位置和宏观水文条件相关的梯度，纬度呈强正载荷，海拔和潮差呈中等正交载荷，盐度和淹没频率呈中等负载荷；PC2（解释19%方差）则主要代表盐度驱动的梯度，盐度呈强负载荷，潮差和海拔呈中等负载荷。
*植物盖度*
共有8种植物在超过5%的调查样点中被观测到，最常见的是*Distichlis spicata*（92.1%样点），最稀少的是*Schoenoplectus pungens*（21.3%样点）。SEM分析表明，地貌起源和农业遗留对多种植物的盖度有重要影响。1937年后形成的年轻盐沼中，*Sporobolus alterniflorus*（互花米草）的矮型和 tall 型、*Salicornia pumilus*（矮盐角草）和*Iva frutescens*（灌木艾瓦）的盖度较低，而*D. spicata*、*Phragmites australis*（芦苇）、树木和枯立木的数量较多。具有农业遗留的区域中，*S. pumilus*、*D. spicata*、*S. pungens*、*I. frutescens*、*P. australis*和树木的数量较高，而*S. alterniflorus*两种类型和*Juncus roemerianus*（罗默灯心草）的盖度较低。PC1对*S. pumilus*、*S. pungens*、*I. frutescens*和树木数量有正向影响，对*J. roemerianus*、矮型*S. alterniflorus*和*D. spicata*有负向影响。PC2对*S. alterniflorus*两种类型、*S. pumilus*、*D. spicata*和*S. pungens*有正向影响，对*J. roemerianus*、*I. frutescens*、*P. australis*和枯立木有负向影响。
*土壤有机质*
SEM直接效应分析表明，表层SOM在新近形成的盐沼（效应值-0.78，95%可信区间：-1.16至-0.40）和PC2得分较高的区域（-0.17，-0.35至0.00）显著较低，而在PC1得分较高（0.41，0.20至0.63）、枯立木数量较多（0.22，0.01至0.42）和*P. australis*盖度较高（0.19，0.02至0.37）的区域显著较高。农业遗留的直接效应虽未达到统计显著性（95%可信区间与零重叠），但其效应量绝对值（0.23）大于除盐沼年龄和PC1之外的所有其他预测因子。此外，间接效应分析揭示了景观历史通过影响植物群落进而调控SOM的重要路径：对于年轻盐沼，正向间接效应部分抵消了负向直接效应，使总效应幅度降低29.5%；对于具有农业遗留的区域，正向间接效应使总效应增加36.6%；PC1通过枯立木和*P. australis*的间接通路使总效应提高了10%–36%。总体而言，预测的SOM在具有农业遗留的古老盐沼中最高。
**讨论总结与研究结论**
研究结果与预期一致——古老盐沼因经历了更长时间的有机质积累而具有更高的表层SOM，盐沼年龄是SOM最强的预测因子。植物群落方面，古老盐沼中*S. alterniflorus*两种类型更为丰富，这可能归因于其较高的耐淹和耐盐能力，以及古老部分更靠近水岸界面、土壤盐度更高的生境特征。相反，*P. australis*在年轻盐沼中更为丰富，且其效应量约为*D. spicata*的10倍；该物种虽耐淹但耐盐性较弱，随着盐沼成熟、盐度升高和淹水频率增加，其优势度可能逐渐下降。
农业遗留结构（护堤和沟渠）可能通过限制潮汐交换，抑制了盐分入侵并截留淡水，从而减弱PC2所代表的盐度效应，有利于*P. australis*和树木的持续存在。然而，潮汐交换的减弱也可能减少了随潮汐洪水输入的无机沉积物。PC1与SOM浓度呈正相关的发现提示，潮汐交换较强、沉积物供应较多的区域可能经历"稀释效应"——无机物输入增加降低了SOM的相对浓度。因此，农业遗留区域较高的SOM浓度未必意味着更强的碳固存能力，而可能反映的是历史土地利用造成的沉积物组成差异。护堤可能最初作为防洪措施而建造，如今即便部分破损，其主体结构仍可能限制潮汐水流和沉积物沉积，从而影响盐沼的垂向增生（Vertical Accretion，即盐沼表面通过有机质积累和沉积物捕获而抬升的过程）和长期碳封存潜力。有针对性的人工破堤可作为评估水文连通性恢复对植物群落和沉积物沉积影响的实验性管理手段。
研究结论指出：随着SLR速率持续增加，盐沼属性预计将继续向年轻盐沼的特征转变，包括植物群落组成和表层SOM的变化。研究结果表明，盐沼年龄和农业遗留可能在农业活动停止数十年后仍持续塑造植被结构、水文条件和SOM。水文连通性可能是这些格局背后的关键机制——与农业遗留相关的护堤可能改变潮汐交换和盐度状态，进而影响植被组成和表层SOM动态。然而，由于未直接测量更深层土壤，表层SOM差异对长期碳固存的含义仍不确定。破堤可作为评估水文连通性恢复如何影响植物群落和沉积物沉积的实验性管理技术，此类实验方法将有助于深入理解遗留结构与SLR的交互作用如何塑造盐沼植物群落和碳固存速率。认识过去土地利用和潮汐交换的持续影响，对于准确解读盐沼对持续环境变化的响应至关重要。
