基于整合分类学证据的巴西东北部Sigmoidotropis属（豆科）新种——卡罗琳娜Sigmoidotropis（S. carolinae）的发现与系统学地位

《Plant Systematics and Evolution》：Integrative taxonomic assessment reveals a new species of Sigmoidotropis (Leguminosae) from northeastern Brazil

　　

结合nrITS与trnK/matK系统发育分析、孢粉学、生态位模拟及形态学证据的整合分析，研究人员对新热带区Sigmoidotropis属（豆科）内的物种界限进行了重新评估。系统发育框架恢复了支持度良好的分支，澄清了此前模糊不清的近缘关系，并揭示出一个特有分布于巴西东北部湿润森林飞地的独特谱系。孢粉学特征连同具有诊断意义的形态学性状，为其与近缘类群的分离提供了进一步证据。生态位模拟进一步支持该谱系的生态隔离，表明其分布局限于季节性卡廷加（Caatinga）域内嵌的较凉爽湿润的高地避难所。多源数据整合一致确认了这一分类单元的唯一性，此处将其描述为新种S. carolinae。研究结果凸显了Sigmoidotropis属内被低估的多样性，并强调了湿润森林避难所在巴西东北部物种多样化形成过程中的演化与生物地理学意义。

**整合分类学视角下的隐性多样性：巴西东北部Sigmoidotropis属（豆科）新种S. carolinae的发现**

**一、研究背景与科学问题**

巴西东北部的博尔博雷马高原（Borborema Plateau）由前寒武纪结晶岩构成，其抬升地形促使湿气团凝结，在季节性干燥的卡廷加（Caatinga）植物地理域内形成了气候较为温和、降水量相对较高的湿润森林飞地，当地称之为"高地湿润林"（"brejos de altitude"），主要分布于伯南布哥州（Pernambuco）和帕拉伊巴州（Paraíba）。这些"brejos"被认为是更新世湿润期森林扩张后，伴随第四纪气候波动（尤其是约2.1万年前的末次盛冰期）而经历破碎化与隔离所遗留的现代大西洋森林避难所，具有与大西洋森林相似的植物区系亲缘关系以及高度的特有性。

豆科（Leguminosae）是这些"brejos de altitude"中多样性极高的植物类群之一，含有多个局限于这些湿润森林的特有或窄域分布分类单元。其中，蝶形花亚科（Papilionoideae）的菜豆族（Phaseoleae） subtribe Phaseolinae是一个在多项研究中 consistently 被恢复为单系的类群，以其具花粉刷状的长鬃毛花柱和具盾状种脐（epihilum）的种子为鉴别特征。Sigmoidotropis属属于Phaseolinae亚族，为小型缠绕植物，目前包含11个种，分布遍及新热带区，从墨西哥至巴西东南部和南部。该属可通过其龙骨瓣先端弯曲约180°形成钩状、柱头顶生、果实侧向压扁下垂以及种子侧向压扁等特征加以识别。此前研究表明，Sigmoidotropis与Delgadoana属互为姐妹类群，二者共同与Ancistrotropis属构成姐妹关系，这三个属共同组成"乙状龙骨分支"（Sigmoid-keel clade）。

尽管已有上述系统学框架，Sigmoidotropis属内的物种界限和演化关系仍存在诸多模糊之处。本研究在伯南布哥州博尔博雷马高原西部的"高地湿润林"中发现了一种新的藤本植物，该区域拥有巴西东北部半干旱腹地中最后残存的湿润植被斑块。研究人员对该新种进行了正式描述，并综合运用系统发育分析、孢粉学、生态位模拟等手段，探讨其系统位置、潜在分布范围及保护状况。

**二、研究内容与主要结论**

本研究通过整合多种证据来源，成功界定并正式描述了一个新种——Sigmoidotropis carolinae F.S.Santos。该新种与S. maculata互为姐妹类群，二者共同与S. ekmaniana和S. elegans构成的分支互为姐妹关系。新种在形态上以大型花朵（花长约27 mm）、显著大于其他萼齿的龙骨齿、不覆盖龙骨瓣正面的旗瓣、长14.5–15.5 cm且含17–18粒种子的荚果等特征组合区别于近缘种。生态位模拟结果显示其潜在分布局限于巴西东北部，主要受年降水量（BIO12）、最干季度平均温度（BIO9）和降水量季节性（BIO15）三个生物气候变量的制约，支持其为生态隔离的独特谱系。基于极小的占有面积（AOO = 12 km2）和仅3个已知分布点，该种被评估为濒危（EN）。

**三、关键技术方法**

研究人员从新鲜采集的标本材料中提取DNA，利用2×CTAB法进行总DNA提取，通过PCR扩增nrITS和trnK/matK两个基因区域并进行双向测序，构建包含46条nrITS和47条trnK/matK序列的联合矩阵。系统发育分析采用最大似然法（RAxML v.8.2.12，GTR+Γ模型，1000次快速自举检验）和贝叶斯推断（MrBayes v.3.2.6，GTR+I+Γ模型，两条独立MCMC链运行1000万代）。生态位模拟使用MaxEnt v.3.4.4软件，基于19个BIOCLIM生物气候变量（WorldClim数据库，30弧秒分辨率），以3个有效分布点建模，采用Jackknife检验评估变量贡献率，并以AUC值评估模型性能。孢粉学研究采用Erdtman（1960）醋酸酐分解法处理未开放花蕾的花粉材料，通过光学显微镜（LM）和扫描电子显微镜（SEM）进行形态观测与测量。研究材料来自ALCB、ASE、BHCB、CEN、CEPEC、HUEFS、K、NY、P、RB等国内外标本馆的馆藏标本（含线上借阅），并进行了野外考察。样本分布点位于巴西伯南布哥州的Bezerros、Floresta、Inajá和Triunfo四个市镇。

**四、研究结果**

**（一）系统发育分析**

基于nrITS和trnK/matK联合矩阵的贝叶斯推断和最大似然分析产生了拓扑结构一致的结果。Phaseolinae亚族以最大支持率（PP=1；BS=100）被恢复为单系。本研究的核心关注分支——Sigmoid-keel clade获得强支持（PP=1；BS=94），并与Condylostylis属构成中等至强支持（PP=0.89；BS=90）的姐妹关系。在Sigmoid-keel clade内部，Sigmoidotropis属和Delgadoana属形成良好支持的分支（PP=1；BS=96），该分支与Ancistrotropis属互为姐妹（PP=1；BS=94）。新种S. carolinae与S. maculata互为姐妹（PP=1；BS=99），二者共同与S. ekmaniana和S. elegans构成的分支（PP=0.94；BS=56）组成姐妹关系；这一支系又与S. megatyla和S. snakiae构成的分支（PP=1；BS=67）形成整体强支持（PP=1；BS=90）的姊妹关系。

**（二）生态位模拟**

当前气候条件下的生态位模型产生AUC值为0.976，表明模型预测性能优异。三个生物气候变量对模型贡献显著：BIO12（年降水量，贡献率56.9%）、BIO9（最干季度平均温度，贡献率28.3%）和BIO15（降水量季节性，贡献率14.8%）。模型预测S. carolinae在巴西东北部的潜在分布范围相当狭窄，并沿帕拉州海岸线向北延伸至阿马帕州部分海岸。但由于分布记录数量有限（仅3个有效点），研究结果需谨慎解读。

**（三）孢粉学**

花粉形态学研究显示，S. carolinae的花粉为单粒花粉，中等大小，以近扁球形为主（较少为扁球形），等极，赤道面观为近三角形，3孔沟型，角萌发孔型。沟较短，止于沟间区，萌发孔膜具颗粒状纹饰，颗粒大小不一，向内孔方向增大；内孔从横长形向纵长形变化，略具加厚缘。外壁为网状纹饰、异沟状（heterobrochate），网脊 anastomosate 且略宽，网眼形状不规则，向沟方向逐渐变小。扫描电镜下可见网状外壁，网脊表面具光滑穿孔（psilate-perforate），网眼内具微疣状突起。外壁外层厚于内层，内层外壁在对应网眼位置有轻微增厚。花粉极轴长（30–）32.9（–37.5）μm，赤道轴长（37.5–）39.6（–43.5）μm，极赤比（P/E）为（0.75–）0.83（–0.88）。

**五、讨论与结论**

系统发育分析结果与此前有关Phaseolinae亚族的研究在树主干拓扑上高度一致，Sigmoid-keel clade内部属间关系得到良好解决。新种S. carolinae连同首次纳入系统发育分析的S. snakiae，其系统位置得到确认，并展现出Delgado-Salinas et al.（2011）所定义的该属全部诊断特征：盔状旗瓣、龙骨瓣呈"S"形且不愈合、先端形成约180°弯曲的钩状喙、具缘毛、柱头顶生、果实扁平下垂、种子侧向压扁。

生态位模拟结果强化了S. carolinae对特定气候条件的依赖，尤其是与湿润和稳定环境相关的条件。年降水量、最干季度平均温度和降水量季节性为贡献最大的变量，表明该种可能对旱季水分亏缺和温度波动较为敏感。这与其局限于博尔博雷马高原"高地湿润林"的分布格局一致——这些区域被视为镶嵌于巴西东北部半干旱内陆的古湿润林微避难所。

讨论中还指出，S. maculata在巴西东部曾经更为连续的湿润森林退缩的分布模式，为理解S. carolinae的避难所分布格局提供了平行证据。古气候证据表明这些植被类型在第四纪经历了破碎化和隔离过程。S. carolinae在"高地湿润林"中的存在，连同其所在分支各物种均分布于湿润环境的格局，支持了该分支在演化历史上可能保留了与湿润环境相关的祖先生态位（即生态位保守性假说），其演化历史以干旱化时期在气候避难所中的持续存在为特征。

孢粉学数据在系统发育背景下支持Sigmoid-keel clade各属间的密切亲缘关系。该分支物种的花粉形态在大小、形状、轮廓、萌发孔数量和纹饰等方面具有一致性，但与其他多个Phaseolinae属存在差异。

**研究结论**：Sigmoidotropis属内的物种界定主要由形态学和系统发育证据支持，孢粉学和生态学数据则为物种特征及其属内关系提供补充视角。S. carolinae的发现和正式认定不仅扩展了该属的多样性，更强调了湿润森林飞地作为卡廷加域内长期避难所的演化重要性。这些飞地作为隔离的微栖息地，维持着独特谱系的存续并促进区域特有性的形成。通过整合互补的数据集，研究表明该属的多样性仍被低估，进一步开展分子和生态学采样对于全面理解其演化历史至关重要。研究结果彰显了整合分类学方法的价值，并强化了保护湿润森林避难所的紧迫性——这些区域在新热带区系的持续生存与多样化中发挥着关键作用。