墨西哥恐龙研究百年：恐龙化石记录的骨骼完整度与系统发育信息

《Frontiers in Ecology and Evolution》：A hundred years of dinosaur research in Mexico: skeletal completeness and phylogenetic information of the dinosaur fossil record in Mexico

　　

墨西哥的恐龙化石记录因大多为分类信息很少的破碎遗存而记录稀疏，且许多材料仍未被描述，保存在研究机构和大学收藏中。已有若干大规模分析将低α多样性归因于古生物地理过程或研究活动不足。与大多数基于大数据的规模分析一样，当一条产出现象被转换为一个分类名称（抽象化化石记录）时，收藏中的材料（实体化石记录）便与难以编码的情境信息相脱离。尽管多项研究试图评估化石记录中的偏差——保存、采样、研究兴趣、鉴定投入——信息处理过程仍使最初的观察者与所提取的数据脱节。本研究从数据库管理的角度处理这一问题，开发了一个能代表所观察材料及其上投入的研究努力的函数（估计量）。该估计量以骨骼完整度指标和特征覆盖度指标的叉积形式构建，可产生绝对值，也可相对于数据库中的每个元素进行排序。该估计量被命名为系统发育估计量（pê），反映归于特定类群的同源性假说的分布状态。虽然可以预期两个随机变量（骨骼完整度和特征覆盖度）以混沌且非线性的方式表现，但它们之间表现出更多的协变性，并显示出强相关性。高骨骼完整度值产生杠杆效应，使线性回归与“更完整的标本信息量更大”的直觉一致。在去除高骨骼完整度值后，两个变量在低骨骼完整度分数下变得更加分离，提示破碎遗存仍可能具有潜在的信息量。将pê应用于墨西哥恐龙化石记录时，它遵循地质框架，并显示出捕捉与局部沉积环境相关信息的潜力。在进行数据清洗（data wrangling）时，一般直觉认为破碎遗存不如完整标本信息量大，数据往往基于这一假设而被舍弃。从大数据时代数据库管理的角度看，pê能够沟通一手观察者（即接触材料者）与未来使用数据的研究者，发现文献中的空白，并以更客观的标准舍弃出现数据，从而连接实体化石记录与抽象化化石记录。

墨西哥的恐龙化石记录长期以破碎、零散材料为主，大量标本尚未描述，导致以大数据为基础的大尺度分析将墨西哥恐龙低α多样性归因于古生物地理过程或研究活动不足。然而，这类分析在将实体化石转化为数据库中的分类名称时，会丢失保存状态、沉积环境、鉴定投入等情境信息；保存、采样、研究兴趣和鉴定努力等偏差也可能使原始观察者与提取数据脱节。为此，研究人员从数据库管理视角出发，构建了一个可同时反映材料保存程度与系统发育信息潜力的估计量，以连接实体化石记录与抽象化化石记录。

研究人员汇总了具有馆藏编号的墨西哥恐龙骨骼标本共673件，并另从古生物学数据库（Paleobiology Database, PBDB）下载了27,070条中生代主龙类记录，用于检验河流亚相中的分类信息损失。研究以骨骼完整度指标（Skeletal Completeness Metric, SCM）与改良的特征覆盖度指标（Character Coverage Metric, CCM）的叉积构建系统发育估计量（phylogenetic estimator, pê），并通过多组统计实验检验其敏感性、时间趋势和环境相关性。结果显示，pê与SCM呈强正相关，高完整度标本产生杠杆效应，但低完整度材料仍可能携带系统发育信息；pê在墨西哥恐龙记录中的变化与地质框架一致，并能反映局部沉积环境。该估计量的意义在于为大数据时代的数据清洗提供更客观的纳入/排除标准，弥合实体化石记录与抽象化化石记录之间的鸿沟。

关键技术方法主要包括：数据来自Google Scholar、PBDB和墨西哥地层词典（Léxico Estratigráfico Mexicano, LEM），共673件标本；另从PBDB获取全球中生代主龙类记录27,070条。SCM按头骨10、中轴骨51、附肢骨35、非骨骼骨4分区分权重评分；CCM统计9套系统发育矩阵中各骨骼区域被特征陈述引用的次数；系统发育估计量pê=SCM×CCM，并经最小—最大标准化得到pê^*；通过四组字符集处理、去除高完整度标本、4.9 My时间箱以及河流亚相对比检验其稳健性。

**3.1 墨西哥化石记录数据库**：汇总获得673件标本，其中超过一半被鉴定为鸭嘴龙形态类（Hadrosauromorpha，n=365）。这一偏差与晚白垩世墨西哥地理格局、鸭嘴龙研究传统以及采集/编号方式有关；Otlaltepec组有81个化石碎片，仅3件被描述为一件蜥脚类标本，最终数据库中蜥脚型类仅6件，说明分类鉴定缺失会放大真实的采样与保存偏差。

**3.2 骨骼完整度指标**：SCM在整个中生代平均为1.71 ± 0.162，中位数为0.6，75%的数据点低于1，分布右偏。达到种级鉴定的标本占11.9%，其中14件为模式标本；最完整的正模为Velafrons coahuilensis（SCM=43.25），而Xenovenator espinosai的脑颅SCM=0.5。目前最完整标本为未正式描述的PASAC-1“Sabinosaurus”（SCM=49.6）。

**3.3 特征覆盖度指标**：CCM显示，孤立骨骼的系统发育信息取决于所比较的类群；例如寰枢椎（SCM=2）若被鉴定为新兽脚类（Neotheropoda）则特征丰富度高，若被鉴定为装甲类（Thyreophora）则不参与同源性检验。低完整度材料的信息潜力比完整标本更不稳定。整体上，SCM与pê的相关性因低完整度标本的纳入而加强，高完整度标本产生高杠杆点。

**3.4 系统发育估计量（pê）**：用Dinosauria、Dinosauria+Ornithischia/Theropoda/Sauropodomorpha、以及这三个中等级别矩阵计算的pê^*与SCM的相关系数分别为0.93、0.93、0.91，r²约为0.83–0.88；用更低分类级别（Neotheropoda、Ornithopoda、Marginocephalia、Thyreophora、Titanosauria）时相关降至0.64。去除12件SCM≥20的标本后，相关系数分别降至0.77、0.77、0.71和0.48，说明破碎材料可能保留强系统发育信号，也可能完全缺乏信号。种级实例中，Velafrons coahuilensis的pê^*随字符集级别降低而递减，Labocania aguillonae则相反，Mexidracon longimanus在Neotheropoda字符集下pê_low^*=100。

**3.4.1 地质尺度上的系统发育估计量**：选用波动最小的pê_D+OTS^*分析时间趋势。平均值最高的类群为鸟翼类（Avialae，11.91）和蜥脚类（Sauropoda，10.18）；鸟脚类（Ornithopoda）平均值4.21但范围0–100。最老记录来自La Boca组，虽然破碎但系统发育相关性高；中侏罗世Bajocian-Callovian的高值来自Otlaltepec组的蜥脚类跖骨；Ocozocuautla组的近鸟类（Maniraptora）平均pê_D+OTS^*=0.81。

**3.4.2 河流亚相中的分类信息损失**：PBDB的27,070条主龙类记录中，8,166条与河流沉积相关（约占陆相记录的34%），且以洪泛平原最多，其次是河流—湖泊、河道和河道充填。种级鉴定占29.5%，属级占16.9%，仅鉴定到纲的183条为鸟类。纲级鉴定在决口扇和河道沉积中最常见，种级鉴定主要限于河流—湖泊环境。墨西哥数据的SCM和pê也呈现环境分异：最高SCM见于低氧三角洲洪泛平原（6.0）和冲积平原（4.2），最低见于曲流河道/点坝（0.6）、河流沉积（0.4）和滨岸（0.2）；pê_D+OTS^*最高见于河流、潟湖和三角洲环境（5.2–30.4），最低见于陆架—前三角洲（0–2.3）和滨岸（0–1.1）。这表明河流亚相以不同方式过滤分类信息