《Annals of Applied Biology》：Optimizing light spectra for soybean cultivation in controlled environments: Effects on plant growth, flowering, seed production, and seed quality
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大豆（Soybean）是全球农业的重要作物，作为蛋白质和油脂的主要来源，支撑着世界范围内的粮食安全、畜禽饲料和可再生能源产业。利用LED调控光谱为在受控环境中优化大豆生长提供了独特机遇。本研究旨在培育紧凑型大豆、加速开花、提高种子产量并评估生理变量。研究人
大豆（Soybean）是全球农业的重要作物，作为蛋白质和油脂的主要来源，支撑着世界范围内的粮食安全、畜禽饲料和可再生能源产业。利用LED调控光谱为在受控环境中优化大豆生长提供了独特机遇。本研究旨在培育紧凑型大豆、加速开花、提高种子产量并评估生理变量。研究人员将两个大豆品种（CZ 75 70LL和S16-14801C）在受控条件（27°C/26°C，昼/夜；68%相对湿度；590 μmol·mol?1 CO2）下，于装有泥炭基质的11 L塑料盆中从种子进行栽培。萌发一周后，植株被置于光子通量密度（Photon Flux Density）为700 μmol·m?2·s?1的四种光谱处理之一。这些处理在蓝光（B：400–500 nm）、绿光（G：500–600 nm）、红光（R：600–700 nm）和远红光（FR：700–750 nm）波长上具有不同的光子通量百分比比例：(1) 22B:50G:26R:2FR（白光；对照），(2) 20B:80R，(3) 50B:50R，和(4) 40B:40R:20FR。所有处理的两个品种均在121±4天达到收获期，所有花朵开放并产生浅黄色花粉。50B:50R处理中较高比例的蓝光增加了叶片蒸腾作用，从而降低了水分利用效率（Water-Use Efficiency）和光合效率。种子产量评估表明，与白光对照处理相比，40B:40R:20FR处理提高了种子产量，种子数量增加达34%，种子重量增加达37%。形态学评估表明，50B:50R和40B:40R:20FR处理下的植株分别比白光处理下矮1.7–2.4倍和1.3–1.5倍。这些发现证实，光谱可以被调控以达到特定目标并优化受控环境中大豆的生长与发育。
**论文解读**
**一、研究背景与科学问题**
大豆是全球蛋白质和油脂的核心来源，支撑着粮食安全、饲料及生物能源产业。随着全球需求持续增长，通过育种快速整合优良性状已成为迫切需求。受控环境农业（Controlled Environment Agriculture, CEA）能够精准调控光照、温度、CO
2浓度、湿度及营养供给，实现全年不间断生产，大幅缩短种子到种子的育种周期。然而，在室内多层栽培系统中，传统白光LED虽能模拟太阳光谱支持整体生长，却常因绿光比例高和远红光（Far-Red, FR）不足而导致植株徒长，限制空间利用效率。如何在保障甚至提升种子产量与品质的前提下，利用LED光谱调控实现紧凑株型、加速开花、缩短育种周期，是当前CEA大豆栽培面临的关键挑战。
该研究围绕上述问题，系统评估了四种不同蓝光（B）、绿光（G）、红光（R）和远红光（FR）比例的光谱处理——白光对照（22B:50G:26R:2FR）、20B:80R、50B:50R和40B:40R:20FR——对两个大豆品种（CZ 75 70LL和S16-14801C）的形态建成、生殖发育、生理特性、种子产量及子代萌发表现的影响。研究的主要假设包括：高蓝光比例促进紧凑性和提早开花；FR与高蓝光组合可抑制FR诱导的徒长；高蓝光增强叶片气体交换以提高产量；以及母本光谱环境可能通过母体效应（Maternal Effect）影响子代早期生长。
**二、关键技术方法概述**
研究选用两个相对成熟期（Relative Maturity, RM）不同的大豆品种：S16-14801C（RM 5.0）和CZ 75 70LL（RM 7.0）。植株在三个受控环境生长室中栽培，每个生长室划分为四个独立处理隔间，采用裂区设计（Split-Plot Design），以光谱处理为主区、品种为副区。种子播于含泥炭基质的11 L塑料盆中，环境条件控制为昼/夜温度27°C/26°C，相对湿度约68%，CO
2浓度590 μmol·mol
?1。萌发后9天（V1期），植株接受光子通量密度700 μmol·m
?2·s
?1的四种光谱处理。光周期设置为前4周18小时光照，之后调整为10小时以诱导开花。在R5发育阶段（始粒期），采用便携式开路气体交换系统（LI-6800）在标准化条件（50%相对湿度、27°C、500 μmol·mol
?1 CO
2、700 μmol·m
?2·s
?1 PPFD、10%蓝光/90%红光）下测定叶片碳同化速率（A）、气孔导度（g
s）、蒸腾速率（E）和胞间CO
2浓度（C
i）；采用Dualex Scientific仪测定叶绿素、类黄酮和花青素指数。收获后评估种子产量构成及植株形态指标，并对收获种子进行标准萌发试验以评价母体效应。
**三、主要研究结果**
**3.1 发育阶段及花与花粉特征**
所有光谱处理下两个品种的生育周期均约为121天，从V1期到R8全熟期各发育阶段无显著差异。R2期（盛花期）花朵均为开花授粉型（Chasmogamous），未发现闭花授粉型（Cleistogamous）花朵，花粉呈浅黄色、外观健康。光谱处理未对花朵开放、花粉数量或花粉健康程度产生显著影响。
**3.2 叶片气体交换与色素**
50B:50R处理下气孔导度（g
s）、蒸腾速率（E）和胞间CO
2浓度（C
i）分别比白光对照高33%、19%和8%，但光合效率（A/C
i）和内在水分利用效率（A/g
s）平均分别降低8%和20%。碳同化速率（A）在各处理间无显著差异。叶绿素含量在50B:50R下升高10%，在40B:40R:20FR下降低22%；类黄酮在50B:50R下升高40%；花青素在各处理间差异不显著。
**3.3 种子产量**
40B:40R:20FR处理显著提高种子产量。具体而言，S16-14801C品种在该处理下的种子数分别比白光、20B:80R和50B:50R处理增加34%、20%和19%；CZ 75 70LL品种则比50B:50R处理增加17%。种子重量方面，40B:40R:20FR处理下两个品种均显著高于其他处理，其中S16-14801C的种子总重比白光对照高27%，CZ 75 70LL高12%。百粒重也在40B:40R:20FR下最高。每株荚数在50B:50R下比白光低4%。
**3.4 植株生长与形态**
白光处理下植株最高（S16-14801C为1.83 m，CZ 75 70LL为1.87 m）。50B:50R处理使株高分别降低2.4倍和1.7倍；40B:40R:20FR处理使株高降低约33%。节间长度在50B:50R下最短，较白光分别缩短48%和28%。40B:40R:20FR处理下茎粗增加24%，地上部干重（Shoot Dry Weight）增加35%。总分枝数在40B:40R:20FR下比白光减少25%，但主茎和一级分枝干重分别增加1.8倍和1.5倍。
**3.5 母体效应**
各处理间种子含水量、萌发率、幼苗地上部鲜重/长度、根鲜重和茎粗均无显著差异。50B:50R处理使幼苗存活率提高3%，20B:80R则降低2%。S16-14801C品种在50B:50R处理下子代根长比白光对照缩短1.9倍，表明母本光谱环境可影响子代根系生长。
**四、讨论总结与研究结论**
该研究证实，通过合理调控LED光谱可在大豆CEA栽培中实现多重育种目标。首先，各光谱处理均未改变生育周期或影响花和花粉质量，这对手工授粉和室内杂交育种极为有利。其次，40B:40R:20FR处理通过低光敏色素光稳态平衡（Phytochrome Photostationary Equilibrium）引发的冠层尺度形态适应（如叶角优化和叶片增大），而非叶片级光合速率提升，驱动了种子产量的显著增加。再次，50B:50R和40B:40R:20FR中的高蓝光比例通过隐花色素（Cryptochrome, CRY1）介导的激素调控有效抑制了茎秆伸长，其中40B:40R:20FR中蓝光成功部分压制了FR诱导的避荫反应（Shade-Avoidance Response），在保持紧凑株型的同时获得高产。此外，研究表明白光LED在高光强条件下并不必然导致徒长，推测低光强才是徒长的关键诱因。
论文最终结论指出：特定LED光谱（尤其是高蓝光50B:50R和含FR的40B:40R:20FR）能够在保持正常生育周期和花器官发育的前提下，促进紧凑株型并显著提升种子产量与质量。FR和蓝光的比例调控是实现紧凑株型与高产协同的有效策略。母本光环境可跨代影响子代根系生长和幼苗建成，这对育种和种子生产体系具有潜在意义，但萌发率、地上部生长和茎粗等关键农艺性状不受影响。未来研究应探索母体效应的长期持续性及品种特异性响应，以进一步优化栽培策略。
