《Journal of Great Lakes Research》：Flavobacterium and
Rhodoferax—key players in the taxonomic, functional, and network differences within prokaryotic communities under the ice of Lake Baikal
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摘要淡水贝加尔湖的结冰期代表了具有特定环境条件和微生物群落独特动态的季节。我们比较了贝加尔湖三个盆地中冰底表面（SI）和冰下水体（UW）两层中栖息的产原核生物群落。冰下水体的群落丰富度和多样性显著高于冰底表面。PERMANOVA分析显示，冰底表面和冰下水体的原核生物组成存在统
摘要
淡水贝加尔湖的结冰期代表了具有特定环境条件和微生物群落独特动态的季节。我们比较了贝加尔湖三个盆地中冰底表面（SI）和冰下水体（UW）两层中栖息的产原核生物群落。冰下水体的群落丰富度和多样性显著高于冰底表面。PERMANOVA分析显示，冰底表面和冰下水体的原核生物组成存在统计学显著差异。“层”和“盆地”因素的联合影响解释了最大的变异比例，表明不同盆地的冰底表面和冰下水体层存在差异。红细菌属（Rhodoferax）和黄杆菌属（Flavobacterium）的扩增子序列变异在冰底表面群落中富集，并在相关性网络中占据关键节点。相比之下，冰下水体群落富集了CL500–29海洋群、蓝细菌属（Cyanobium）、hgcI类群、多核苷酸菌属（Polynucleobacter）和湖栖菌属（Limnohabitans）。PICRUSt2分析揭示了冰底表面和冰下水体原核生物群落的183条预测代谢途径。两个层间的原核生物群落潜在功能特征差异显著。与冰底表面网络相比，冰下水体网络的特征是显著更高的密度和连接数。与微型真核生物的共同出现网络表明，黄杆菌属与甲藻主要形成负相关，而CL500–29海洋群与多种微型真核生物形成正相关。冰底表面和冰下水体原核生物群落在分类组成、多样性、代谢潜力和微生物间相互作用模式方面的差异反映了它们对冰下生态系统中不同生态条件的适应。
引言
高纬度地区的许多淡水系统在一年中的大部分时间都保持冰封状态，为浮游生物群落的功能创造了特定条件（Verpoorter等，2014）。冰下环境是一个复杂的空间异质性系统，与开阔水域有根本性差异（Jansen等，2021；Kirillin等，2012）。冰盖不仅将水体与大气隔离，还创造了独特的条件，形成物理化学参数的水平和垂直梯度，直接决定了季节性冰封湖泊中微生物群落的结构和功能（Bertilsson等，2013）。
尽管温度低且营养输入减少，结冰期仍然具有生物生产力，对年度生物地球化学循环至关重要（Hampton等，2017；Salonen等，2009；Wilhelm等，2024）。细菌群落在维持水生生态系统的生态平衡中起着关键作用，参与营养循环和有机物分解，包括结冰期间（Krone，2024；McKay等，2015；Schütte等，2016）。有机物在冰下积累主要源于浮游植物发育（Bi?ic′-Ionescu等，2014），细菌与之积极相互作用（Beall等，2016；D'Souza等，2013）。已知黄杆菌属（门：Bacteroidota）细菌是淡水水体中微型藻类的主要细菌伴生生物之一（Hu等，2025；Williams等，2013）。它们是淡水细菌浮游生物的优势群之一，特别是在冬季（McKay等，2015；Michaud等，2012；Ntougias等，2016）。黄杆菌属代表能够在接近冰点的温度下维持代谢活性，这由特定的膜脂、脂肪酸和冷休克蛋白的存在来保证（Hesami等，2011；Králová，2017；Králová等，2021）。许多物种含有色素，使它们能够利用冰下的微弱光照进行光合活动或抵御紫外线辐射（Liu等，2021）。黄杆菌属具有高度的代谢可塑性，能够利用广泛的有机基质，如复杂多糖、蛋白质和脂质（Bauer等，2006；Lian等，2025）。它们分解死亡的藻类、高等植物以及水体和水底沉积物中积累的有机物残渣。它们的酶系统能有效分解这些物质。研究表明，黄杆菌属种群动态与藻类群落密切相关（Bullerjahn等，2020；Liu等，2021）。
寒冷栖息地也以红细菌属（Rhodoferax，γ-变形菌纲，假单胞菌门）细菌占优势为特征（Salcher和?imek，2016）。红细菌属在冬季的优势地位已在浅水富营养化湖泊（Watanabe等，2017）和冰底（格陵兰）（Yde等，2010）群落中得到证实，南极微生物垫中也有嗜冷种红细菌属（Rhodoferax antarcticus）的存在（Madigan等，2000）。在低温下，红细菌属是少数几种能进行不产氧光合作用的细菌之一，这归因于色素和捕光复合物的存在（LH1、LH2和LH3）（Baker等，2017；Hiraishi等，1991）。此外，红细菌属细菌参与溶解性有机物（DOM）的降解，并参与微生物食物网，促进碳向浮游生物的传递（Cruaud等，2020）。许多研究表明红细菌属能够氧化铁（Schmidt等，2014；Yde等，2010），这对冬季该元素的循环很重要（Finneran等，2003）。
淡水贫营养型贝加尔湖（俄罗斯东西伯利亚）以长期结冰期为特征，从一月持续到五月（该时期可能因年份而异）（Galazy，1993）。在冰下，地球上最深的湖泊中形成了各种空间生态位——包括垂直和水平生态位。冰盖极大地限制了风的影响，因此水的垂直混合减弱。冬季，冰壳下形成冷表层（约0–2°C，取决于位置和年份），而更靠近底部的温层约为3–4°C（Aslamov等，2014；Verbolov等，1965）。该湖由三个盆地组成——南部、中部和北部（Galazy，1993）。由于相邻盆地中心之间的距离约为180–210公里（Galazy，1993），所有水文和生物过程在盆地内分布不均。北部盆地的封冻开始得比其他盆地早且持续时间长，而南部盆地最先破冰（Kouraev等，2007；Shimaraev等，2019）。盆地在水文循环模式以及不同比例河流支流的影响方面存在差异（Kouraev等，2007）。
尽管对结冰期淡水细菌生态学的理解取得了显著进展（Lund-Hansen等，2024；Zufiaurre等，2022），但群落形成的许多方面仍研究不足。在本工作中，我们提出了以下问题：1）贝加尔湖冰下群落中的关键物种是哪些；2）对原核生物群落结构影响更大的因素是深度（层）还是空间分布（盆地）；3）不同层中，在结冰期间原核生物群落内部以及原核生物与微型真核生物之间形成了哪些相互作用。为了回答这些问题，我们在2022年3月从贝加尔湖远洋区相距约40–125公里的站点采集了冰底表面（SI）和深度0–25米的水体（冰下水体，UW）样本，并使用16S rRNA基因V3–V4区域进行宏条形码分析。结果显示，冰底表面和冰下水体的群落在分类组成、多样性、代谢潜力和相互作用结构方面存在差异。此外，盆地的空间位置影响了层间差异的表现方式，反映了群落对贝加尔湖冰下生态系统局部条件的适应。
章节片段
采样地点与采样
样本于2022年3月17日至24日在贝加尔湖结冰期的远洋区三个盆地中采集：南部盆地4个站点（S1、S2、S3和S4），中部盆地5个站点（M5、M6、M7、M8和M15），北部盆地5个站点（N9、N10、N11、N12和N13），以及马洛伊莫雷海峡1个站点（St14）（图1，电子补充材料[ESM]表S1）。样本从两个不同的空间生态位（层）中采集。冰下
环境参数与群落结构的关系
2022年3月，贝加尔湖研究区域的冰厚范围为45至88厘米，北部盆地的冰厚最高。湖中积雪覆盖厚度最大，在南部盆地从3.5至21厘米不等。冰水界面的水温范围为0.044至0.651°C，25米深度为0.15至2.19°C（Bashenkhaeva等，2025）。两个层（SI和UW）的比较显示，区分两个层的最显著因素
讨论
贝加尔湖结冰期间形成了两种对比的栖息地——冰水界面（SI）和冰下水柱（UW）。研究结果清楚地表明，这两个层在所有研究参数上都具有根本不同的原核生物群落：α多样性、分类组成、功能潜力和微生物间相互作用结构。正如我们先前所展示的（Bashenkhaeva等，2025），其中一个因素
结论
贝加尔湖结冰期以形成两种不同的原核生物群落为特征——冰底表面群落和水柱群落。在冰水界面，由于其更特殊的条件，发育出适应这些条件的特化物种。与冰底表面相关的群落（SI）中，黄杆菌属和红细菌属的代表占主导地位，它们主要负责多样性、结构和代谢的主要差异
CRediT作者贡献声明
Maria V. Bashenkhaeva： 撰写–原创草稿，可视化，调查，正式分析，概念化。Yulia R. Zakharova： 撰写–审阅与编辑，概念化。Darya P. Petrova： 撰写–审阅与编辑，正式分析。Igor V. Khanaev： 调查。Andrey P. Fedotov： 调查，资金获取。Yelena V. Likhoshway： 撰写–审阅与编辑，项目管理，资金获取，概念化。
利益冲突声明
作者声明，他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。
致谢
本研究由俄罗斯联邦科学与高等教育部国家项目资助，项目编号FWSR- 2026-0001（1023032700153-7-1.6.17）（测序）和编号0279-2021-0005（121032300224-8）（考察）。作者感谢M.M. Makarov进行采样和环境参数数据分析，M.V. Sakirko进行水化学分析，I.N. Smolin协助采样，Yu. P. Galachyants进行测序样本质量控制。本研究在
Maria V. Bashenkhaeva|Yulia R. Zakharova|Darya P. Petrova|Igor V. Khanaev|Andrey P. Fedotov|Yelena V. Likhoshway
俄罗斯科学院西伯利亚分院湖泊研究所，乌兰巴托斯卡娅街3号，伊尔库茨克664033，俄罗斯
