DNA条形码证据在推断贝加尔湖马尔耶摩尔海峡水蛭（环节动物门，蛭纲）物种多样性中的应用

《Journal of Great Lakes Research》：The use of DNA barcode evidence for inferring leech species diversity (Annelida, Hirudinea) in Maloye More Strait of Lake Baikal

　　

摘要

贝加尔湖小海海峡的浅湾对该湖至关重要，作为其生物多样性的“备份”。物种归属的准确性作为源数据质量的指标，直接影响实验和分析研究的有效性。分类鉴定中的错误不仅扭曲了生物多样性数值，还会阻碍对进化、生态和生理信号及特征的清晰理解。在本研究中，采用了一种用于物种界定的分子方法，独立地将标本分组为自然物种组合，为验证或修正贝加尔湖小海海峡蛭类的分类归属提供了证据。结果鉴定出 15 个单系的物种水平谱系，其种内和种间成对遗传距离符合 DNA 条形码的要求。检测到的物种多样性属于蛭纲的 10 个属和三个科。该分类多样性与此前使用经典形态学方法获得的结果相当，但不完全相同。基于理论 DNA 条形码模型使用单位点物种界定使我们发现了 Hyperboreomyzon garjaewi，这是小海的新属和新种名。寄生于水禽的蛭的物种身份已明确为 Theromyzon mollissimum。贝加尔 Alboglossiphonia 物种复合体的三个变种（hyalina、papillosa 和 striata）现已合并到新种名 Alboglossiphonia sibirica 下。首次在小海海峡发现了 Baicaloclepsis echinulata、两个 Codonobdella 种以及一个未鉴定的 Baicalobdella sp.。

引言

小海是贝加尔湖（西伯利亚东部）一个巨大且独特的区域。该海峡的名字从俄语翻译过来意为“小海”，这是因为与作为世界大湖之一的整个湖泊相比，其规模较大。地理上，小海位于湖中央，介于奥尔洪岛和西部大陆岸之间，从扎马角和霍博伊角（北部）之间的连线向西南延伸至穆霍尔湾的南岸（Drizhenko, 1908）（图 1）。该海峡形成于贝加尔裂谷带的构造历史中，代表一个年轻的裂谷。其年龄估计约为 100 万年。海峡底部非常少量的松散沉积物证实了小海的年轻性（Kozhova 和 Izmest'eva, 1998）。它长 76 公里（贝加尔湖长 636 公里），宽度从 4 公里到 18 公里（在北部最宽端），最大深度为 210 米。在南端，它通过奥尔洪门海峡与主湖体相连，该海峡宽约 1.7 公里，长 7 公里，最深达 40 米。小海的总面积约为 800 km²。

这里的气候特点是降水少、太阳能强、有强烈的焚风型风。这些特征导致沿岸干旱草原景观的发展，并反映在储水体的水文制度的所有要素中。小海的水体运动复杂（Verbolov, 1996），北部呈气旋式环流，南部和中部水流取决于局部风力和贝加尔湖水位波动。在奥尔洪门区域，流速达到 8–9 cm/s，是小海其他部分的两倍。浅湾的水温夏季可达 20 °C（Rossolimo, 1959），使小海成为极受欢迎的旅游目的地（图 1A, C 和 D）。自 1991 年以来快速发展的大众旅游正在对海岸脆弱的自然环境和海峡的水生生态系统造成巨大破坏。

小海的 12 个岩石岛屿是众多鸥类和鸬鹚类群落（鸥科和鸬鹚科；例如 Fefilov, 2024）的家园。小海还富含鱼类（例如贝加尔鲟 Acipenser baerii、油鱼或贝加尔油鱼 Comephorus baicalensis、胡麻鱼 Coregonus migratorius、贝加尔茴鱼 Thymallus baicalensis、白鱼 Coregonus baicalensis、鲈鱼 Perca fluviatilis 和狗鱼 Esox lucius）、浮游植物和浮游动物，以及底栖无脊椎动物。在后两者中，钩虾（121 种，生物量 9–33 g/m²）、软体动物（49 种，生物量 0.3–31 g/m²）和寡毛类（67 种，生物量 4.25–14.5 g/m²）在底栖群落中占优势（根据 Bekman, 1959; Timoshkin, 2001 的数据计算）。蛭纲（水蛭），是环节动物门的一个小类群，在小海有 14 种代表（Kaygorodova, 2015）。尽管数量较少，水蛭被发现存在于各种水生栖息地，且其多样性受到深入研究。在贝加尔湖，一些水蛭是捕食性的，以无脊椎动物为食（无吻蛭目 Arhynchobdellida），而另一些则以无脊椎动物和脊椎动物的血液为食而闻名（有吻蛭目 Rhynchobdellida）。第一组包括大型水蛭（相对于其他无脊椎动物），它们在变暖湾的沿岸区数量众多，是鱼类和水禽的宝贵食物来源。第二组水蛭包括寄生形式，其在生态系统中的作用是通过携带并潜在传播病毒和细菌等血源病原体来调节水生生物的数量（例如 Faisal and Schulz, 2009; Faisal et al., 2011; Kang et al., 2016），以及血液原生动物（Demshin, 1975; McAllister, 2015）和寄生鞭毛虫（Burreson, 2007; Khan, 1976）。

目前，基于 DNA 的方法代表了分类工作流程中的有效工具，在物种界定方面具有明显优势（Hebert et al., 2003; Hebert and Gregory, 2005; Kekkonen and Hebert, 2014）。此类方法在生物多样性清单中的使用日益普及，并成为各种类群分类鉴定的常规工具，包括世界各地的水蛭：不仅在旧大陆（例如 Utevsky et al., 2025）和特别是俄罗斯（例如 Bolbat et al., 2017; Bolotov et al., 2019, Bolotov et al., 2022, Bolotov et al., 2023; Kaygorodova et al., 2020），在中亚（Solijonov et al., 2024）、东南亚（Kambayashi and Nakano, 2025; Samita et al., 2026; Shi et al., 2025; Zheng et al., 2025）、北美洲（Iwama et al., 2019; McPhail et al., 2025; Torres-Carrera et al., 2024）、非洲（Ben Ahmed et al., 2024）和澳大利亚（Carew et al., 2022）也是如此。

本研究是一系列贝加尔湖蛭类分子界定工作的延续（例如 Kaygorodova et al., 2022; Kaygorodova, 2024; Kaygorodova and Matveenko, 2023, Kaygorodova and Matveenko, 2025），旨在进一步澄清物种多样性，此次重点研究小海海峡的蛭类，其形态学分析已初步在 Kaygorodova (2015) 中进行。

章节片段

样本采集与形态学鉴定

本研究使用了 107 个标本的生物材料，这些标本于 2002–2024 年间在小海的各种地点收集（图 1A, 表 1）。水蛭是在调查水生植物和动物以及各种水下物体（腐烂的木头、漂流木、沉木、石头等）时手工采集的。在难以到达的区域，使用潜水或水生物学设备（拖网、耙网、刮刀、底质抓斗等）采集样本。大多数鱼蛭是使用

结果与讨论

分子分析使我们能够破译在小海海峡收集的 107 个水蛭标本的 *cox1* 基因 Folmer et al. (1994) 片段的核苷酸序列（表 1）。选择基因组中这一部分是因为它被公认为大多数多细胞动物 DNA 条形码的通用工具（Hebert et al., 2016），并已成功用于几项最近的研究中检测贝加尔湖蛭类（Kaygorodova et al., 2020; Kaygorodova and Matveenko, 2023

结论

利用系统发育和生物信息学工具进行分类界定，更新并扩展了小海海峡栖息物种的清单。首次在贝加尔湖的这一部分记录了 15 种水蛭，包括七个新种名（Hyperboreomyzon garjaewi, Theromyzon mollissimum, Alboglossiphonia sibirica, Baicaloclepsis echinulata, Codonobdella rufulus, Codonobdella tenebris, 和 Erpobdella sibirica）。三个舌蛭科物种的物种地位（

CRediT 作者贡献声明

Irina A. Kaygorodova：撰写 – 审阅与编辑，撰写 – 原稿，可视化，验证，监督，资源，项目管理，方法论，调查，资金获取，形式分析，数据整理，概念化。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争财务利益或个人关系，这些利益或关系可能影响本文报告的工作。

致谢

作者高度感谢 Natalya Denikina, Elena Dzyuba 和 Natalya Sorokovikova 对生物收藏的贡献。本研究在国家任务# FWSR-2026-0002 (1023030900070-1-1.6.17) 的框架内进行，未获得外部资金。

Irina A. Kaygorodova

淡水生态研究所 (LIN SB RAS)，分析与生物有机化学实验室，俄罗斯伊尔库茨克