亚马逊上游声景：秘鲁科迪勒拉埃斯卡莱拉地区食虫蝙蝠的季节性活动模式

《Biotropica》：Soundscapes of the Upper Amazon: Seasonal Activity Patterns of Insectivorous Bats in Cordillera Escalera, Peru

　　

专业术语翻译（摘要部分） 蝙蝠是哺乳动物中多样性第二高的类群，在昆虫控制、传粉和种子传播中发挥着重要的生态功能。在秘鲁，食虫蝙蝠（insectivorous bats）的研究仍然十分有限，尤其是在亚马逊上游地区的高海拔雨林生态系统中。本研究采用被动声学采样（passive acoustic sampling）方法，于2024年雨季和旱季在秘鲁圣马丁省科迪勒拉埃斯卡莱拉区域保护区（Cordillera Escalera Regional Conservation Area, ACR-CE）考察了食虫蝙蝠的夜间活动模式。研究人员在群落和物种两个水平上评估了活动强度和逐时活动模式（hourly activity patterns），以分析时间行为的季节性变化。共记录到10种食虫蝙蝠。总体而言，雨季的蝙蝠活动显著高于旱季，但不同物种的反应存在差异。高飞型物种（high-flying species）在雨季活动增加，而低飞型物种（low-flying species）在旱季维持或加强了活动。雨季以更高的时间同步性（temporal synchrony）为特征，而旱季则表现出更强的时间分割（temporal partitioning）。大多数物种呈现单峰型（unimodal）活动模式，峰值出现在夜间早期，但部分物种呈现双峰型（bimodal）模式，提示与觅食策略和栖息地结构相关的时间隔离（temporal segregation）。本研究是对亚马逊上游山地雨林食虫蝙蝠逐时活动模式的首次评估，为长期声学监测奠定了基线，有助于理解季节性和环境变异性如何塑造蝙蝠的时间生态位（temporal niche）。

论文解读

一、研究背景与科学问题

蝙蝠是全球多样性第二高的哺乳动物类群，全球已记录1,485种，分属236属21科。在秘鲁，至少已记录195种蝙蝠，翼手目（Chiroptera）是该国多样性最高的哺乳动物类群。蝙蝠在热带生态系统中承担着昆虫控制、传粉和种子传播等关键生态功能。然而，秘鲁食虫蝙蝠的研究长期处于薄弱状态，尤其是在亚马逊上游地区的高海拔云雾林生态系统中。

活动模式（activity patterns）的研究是行为生态学的核心内容之一，能够揭示物种如何将时间作为资源加以利用。生物体面临可预测的环境变化（如昼夜和季节周期）以及不可预测的波动，并通过行为和生理策略做出响应以优化生态表现。在这一背景下，时间构成了生态位分割（niche partitioning）的关键轴，有助于减少种间竞争并促进物种共存。

在秘鲁，以往对蝙蝠活动模式的研究主要依赖雾网（mist netting）方法，且集中于食果蝙蝠群落。唯一针对食虫蝙蝠活动模式的研究由Rivero-Monteagudo和Mena于2023年在秘鲁沿海城乡环境中开展，报道了物种间较高的时间重叠以及巴西游离尾蝠（Tadarida brasiliensis）和卡氏游尾蝠（Mormopterus kalinowskii）在黄昏和黎明的显著活动高峰。总体而言，亚马逊上游秘鲁云加斯（Yungas）森林中食虫蝙蝠夜间活动模式的知识空白仍然显著。

圣马丁省的历史蝙蝠研究主要聚焦于公共卫生领域，特别是吸血蝙蝠传播狂犬病的问题。科迪勒拉埃斯卡莱拉区域保护区（ACR-CE）位于圣马丁省东北部，海拔500–2000米，覆盖149,870公顷，具有显著的海拔梯度和多种微栖息地类型。该区域拥有至少750种维管植物、187种鸟类、140种蝴蝶、46种两栖动物、24种爬行动物和34种哺乳动物。2013年的一次调查记录了28种蝙蝠，隶属3科，其中叶口蝠科（Phyllostomidae）占主导。然而，迄今尚无研究评估该区域食虫蝙蝠的夜间时间活动模式。

基于此，研究人员提出三个假设：（1）雨季总体蝙蝠活动更高，因为昆虫可用性增加；（2）雨季的夜间活动高峰比旱季更集中于日落后早期，反映资源分布的转变；（3）具有相似觅食策略的物种比不同觅食策略的物种表现出更相似的时间活动模式和更大的时间重叠。

二、研究设计与技术方法

本研究在ACR-CE周边三个采样点开展：Ruta del Jaguar（海拔698米，保存完好的山地坡面，树冠层超过25米）、Bosque Guardián（海拔654米，次生幼林"purma"，树冠相对开放、林下茂密）和Aconabikh（海拔772米，保存较好的低山地森林，郁闭树冠约35米）。每个采样点安装两台Song Meter Mini Bat被动声学探测器（Wildlife Acoustics），部署高度约4米，间距超过180米。探测器采样率384 kHz，最低触发频率10 kHz，最大记录长度10秒，激活窗口3秒，增益12 dB。记录器编程为每日1800至0600时运行，部署前通过蓝牙同步。雨季（2–3月）和旱季（9月）各采样4–9个连续夜晚。

声学事件的自动识别使用Tadarida框架开发的自定义分类器，该分类器基于包含超过31,000个标记声学事件的区域参考库进行训练。声学事件首先由Tadarida-L模块检测和分割，随后通过R中的Tadarida-C模块分类，采用基于随机森林（random forest）的方法。分类器验证采用分层方法，结合置信度分数区间的目视检查与逻辑回归，估算物种特异性可靠性阈值。

活动量以每夜蝙蝠通过次数（passes per night）量化，一次通过定义为搜索阶段的一个或多个回声定位脉冲组成的声学单元，与同一物种的另一序列间隔至少5秒。为减少检测偏差，仅纳入在每季总采样夜数中至少10%（≥4夜）记录到的物种。雨季纳入10种，旱季纳入6种。季节间活动差异采用Gardner–Altman估计图评估，计算平均差（Δ=雨季?旱季）及95%置信区间（bootstrap重采样2000次，百分位法）。

逐时活动模式分析中，每物种在每夜1分钟间隔内的单一检测事件视为独立事件。仅纳入至少50个独立事件的物种，雨季8种、旱季3种。采用圆形统计学（circular statistics）评估活动是否显著偏离随机均匀分布：Rayleigh检验检测单峰偏离，Hermans–Rasson检验检测多峰偏离。时间重叠采用重叠系数（Δ）量化，基于圆形核密度估计曲线计算，Δ₄估计量用于大样本（≥75事件），Δ₁用于小样本。季节间逐时活动差异采用Watson双样本检验（9999次置换）评估。

三、研究结果

3.1 活动量

群落平均活动量在雨季约为134.8次/夜，旱季为103.7次/夜，雨季高出约30%。雨季活动最高的物种为Saccopteryx leptura（51.6次/夜）、Molossus molossus（32.4次/夜）和Saccopteryx bilineata（17.0次/夜）。旱季活动最高的物种为S. bilineata（45.5次/夜）、S. leptura（35.1次/夜）和Pteronotus fuscus（17.6次/夜）。M. molossus和Myotis nigricans在旱季活动极低（平均低于2次/夜），T. brasiliensis旱季无记录。

空间层面，雨季群落活动最高值出现在Bosque Guardián，M. molossus、S. leptura和Eptesicus brasiliensis在此达到最高平均每夜通过次数。S. leptura是跨季节和地点活动最稳定的物种，而M. molossus的活动几乎完全集中在雨季。

Gardner–Altman估计图显示，M. molossus雨季活动显著更高（平均差=+30.7次/夜；95% CI>0），P. fuscus旱季活动显著更高（平均差=?13.4次/夜；95% CI<0）。E. brasiliensis、Myotis nigricans和S. leptura呈雨季较高的不显著趋势，S. bilineata呈旱季较高的不显著趋势。

3.2 逐时活动模式

群落水平上，雨季种间平均重叠系数为0.66（CI=0.65–0.68），旱季降至0.46（CI=0.43–0.49），表明雨季时间重叠程度高，旱季时间分割增强。

旱季中，S. bilineata与P. fuscus重叠低（Δ₄=0.29），S. bilineata与S. leptura重叠中等（Δ₄=0.41），S. leptura与P. fuscus重叠高（Δ₄=0.68）。雨季重叠系数范围为0.34–0.84，同属或生态特征相似的物种重叠最高，如E. chiriquinus与E. furinalis（Δ₄=0.84）、S. bilineata与S. leptura（Δ₄=0.81）；不同觅食策略物种重叠最低，如E. furinalis与P. fuscus（Δ₁=0.34）、M. molossus与P. fuscus（Δ₁=0.31）。

Watson双样本检验显示S. bilineata（U2=4.84，p<0.001）、S. leptura（U2=5.41，p<0.001）和P. fuscus（U2=0.93，p<0.001）的季节间活动模式差异显著。S. bilineata季节间重叠极低（Δ₄=0.20），表明季节性变化显著。

雨季中，Eptesicus属物种的活动高峰高度集中在1900–2100时（r>0.70），E. brasiliensis同步性最高（θ?=?0.88 rad，2037时，r=0.88）。M. molossus活动集中在2000时左右（r=0.69），Myotis nigricans峰值稍晚（2150时，r=0.60）。S. bilineata和S. leptura峰值在2100–2200时之间，浓度较低。P. fuscus活动峰值在午夜（0000时，r=0.75），与其他物种存在时间偏移。

旱季中，P. fuscus保持总体活动模式但平均活动时间移至凌晨（0304时，r=0.76）。S. bilineata（0150时，r=0.10）和S. leptura（0200时，r=0.44）活动更分散，浓度值降低。

Rayleigh和Hermans–Rasson检验表明所有物种的活动模式均显著偏离均匀分布（p<0.001）。Eptesicus属物种呈高平均向量长度（r=0.6–0.8），为明确单峰模式。M. molossus和Myotis nigricans呈清晰双峰分布，清晨有第二个较低强度峰值。S. bilineata在旱季呈强烈双峰模式（r=0.10，p=0.19）。S. leptura跨季节保持一致的双峰模式。

四、讨论与结论

研究结果揭示了蝙蝠群落活动的显著季节性变化。雨季活动增加可能反映了降雨驱动的昆虫丰度上升，因为猎物可用性是调节食虫蝙蝠活动的关键因素。S. leptura的活动与昆虫丰度的时空变化密切相关，其机会主义觅食策略使其能够利用局部丰富的猎物，雨季繁殖期增加的能耗需求也可能促进活动水平提高。M. molossus活动集中于雨季，与其主要捕食蛾类（受热带森林降雨强烈影响的昆虫类群）的食性一致。

相反，P. fuscus旱季活动增加可能与其适应茂密林下栖息地的高机动飞行能力有关，旱季部分落叶减少结构阻隔，可能提高猎物检测效率。Pteronotus属物种高占空比回声定位（high-duty cycle echolocation）的有限声学灵活性可能增加对环境条件的敏感性，干燥且声学更稳定的条件有利于觅食。

逐时活动模式的季节性重组反映了群落的时间生态位动态。雨季物种将活动集中在夜间早期且时间重叠高，与热带森林中降雨驱动的昆虫可用性波动一致。旱季时间重叠降低、活动模式更分散或多峰化，可能反映栖息地结构变化和资源稀缺条件下通过时间分割减少竞争的机制。

S. leptura的双峰模式和旱季活动时间范围扩展表明其行为可塑性，可能反映对猎物资源脉冲的时间匹配。高飞型蝙蝠（molossids）表现出更延展的活动剖面和较低的时间碎片化，与其空气动力学形态和利用开阔空间猎物的能力一致。Eptesicus属物种的单峰模式与离散觅食回合的组织方式一致。

本研究是对秘鲁亚马逊上游山地森林食虫蝙蝠逐时活动模式的首次评估，为理解这些群落跨季节梯度的时间动态建立了基线。研究结果凸显了进一步研究食虫蝙蝠对环境变化敏感性及季节性活动机制的必要性，也为该区域长期声学监测提供了参考，有助于评估潜在的季节性移动及其在塑造蝙蝠活动模式中的作用，以及气候变异性如何重塑这些空中捕食者的夜间活动。