《Ecosphere》：Effects of wildfire on the distribution of mammals and birds in a working shrub-steppe landscape
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摘要：过去几十年来，美国华盛顿州蒿属（Artemisia spp.）生态区内野火的强度、频率和范围均急剧增加。该景观已因农业和其他干扰而改变和破碎化，野火可能威胁依赖连续灌丛和草原的野生动物的持续生存。因此，研究人员探究了蒿属灌丛斑块的火烧和植被特征如何影响哥
摘要：过去几十年来，美国华盛顿州蒿属（Artemisia spp.）生态区内野火的强度、频率和范围均急剧增加。该景观已因农业和其他干扰而改变和破碎化，野火可能威胁依赖连续灌丛和草原的野生动物的持续生存。因此，研究人员探究了蒿属灌丛斑块的火烧和植被特征如何影响哥伦比亚盆地（Columbia Basin）内依赖蒿属灌丛的哺乳动物和鸟类的分布。在四个夏季野外季节（2021–2024年）中，研究人员对155个火烧和未火烧的蒿属灌丛样地进行了调查，综合使用了相机陷阱（camera trap）、鸟类样点计数调查（avian point count survey）和植被调查。基于这些数据，研究人员利用占域模型（occupancy model）和广义线性模型（generalized linear model, GLM）评估了近期的（调查前20年内）火烧和植被特征如何影响野生动物的样地利用（site use）和多度（abundance）。相机陷阱调查记录到22种鸟类和哺乳动物，样点计数调查记录到77种鸟类。研究人员在调查中未能检测到部分最受威胁的依赖蒿属灌丛的物种，表明这些物种种群普遍丧失且分布范围有限，这未必仅由火烧所致。对于其余物种，尽管在火烧样地中记录到许多物种（86种），但研究人员发现蒿属灌丛专性雀形目鸟类（sagebrush-obligate passerine）和其他若干物种在未火烧样地中的多度更高。在火烧斑块内，火烧年龄（fire age）、一年生草被覆盖度（annual grass cover）和杂类草覆盖度（forb cover）与样地利用和多度相关，且不同类群及其专性程度对火烧和植被特征的响应各异。一年生草被覆盖度对该群落主要产生负面影响，表明入侵种旱雀麦（Bromus tectorum）不仅影响火动态（fire regime），而且不支持蒿属灌丛-草原野生动物的生存。总体而言，依赖灌丛的物种对植被结构和覆盖度的增加呈正向响应。综上，研究结果表明需要进行短期火后管理，例如消除一年生草类或加快垂直覆盖（vertical cover）的恢复，并注重人为火源预防。此外，研究结果可为哥伦比亚盆地哺乳动物和鸟类的火后恢复力（fire resiliency）相关的长期规划决策提供依据。
**论文解读：野火对哥伦比亚盆地蒿属灌丛-草原哺乳动物与鸟类分布的影响**
**一、研究背景与问题**
过去几十年来，美国华盛顿州哥伦比亚盆地（Columbia Basin）蒿属灌丛-草原（sagebrush-steppe，即以蒿属灌木和多年生草本为共优势种的半干旱生态系统）生态区的野火强度、频率和范围急剧增加。该景观原本已因农业开垦（果园、小麦种植和牧场）、放牧退化、道路与电力线建设以及城市区域扩张而严重破碎化。尤其值得关注的是，入侵性一年生草本旱雀麦（Bromus tectorum，即cheatgrass）的大规模扩散催生了"草-火循环"（grass-fire cycle）正反馈机制：旱雀麦在火后迅速占据裸地并形成连续细燃料层，大幅缩短火回归间隔（fire return interval），从历史上的数十年至数百年降至当前的十年尺度，进而进一步排挤原生多年生植被并从根本上改变火动态（fire regime）。在此背景下，依赖连续灌丛和草原资源（如营养、隐蔽覆盖、热缓冲和筑巢结构）的野生动物面临栖息地丧失和质量下降的双重威胁。尽管已有研究关注火对大艾草松鸡（greater sage-grouse, Centrocercus urophasianus）和哥伦比亚盆地侏儒兔（Columbia Basin pygmy rabbit, Brachylagus idahoensis）等专性物种的影响，但对更广泛的哺乳动物和鸟类群落如何响应野火及其驱动的植被变化仍缺乏系统认知。为此，研究人员开展了此项研究，旨在阐明火烧特征和火后植被特征如何影响哥伦比亚盆地依赖蒿属灌丛的哺乳动物和鸟类的分布与多度。
**二、主要技术方法概览**
研究人员于2021至2024年的四个夏季野外季节（4月至8月），在华盛顿州哥伦比亚盆地选取155个样地（火烧样地93个，未火烧样地63个），样地涵盖土地管理局（Bureau of Land Management）、亚基马训练中心（Yakima Training Center）、汉福德核禁区国家纪念地（Hanford Reach National Monument）、大自然保护协会（The Nature Conservancy）等多个管理主体的公共和私有土地。哺乳动物调查采用相机陷阱（camera trap）法，每个样地以300米间距布设4台非诱饵运动触发相机，距地面40厘米安装，连续部署至少30天（平均37天），图像经MegaDetector机器学习软件初筛后由培训人员鉴定至物种；鸟类调查采用样点计数法（point count survey），于每年5月和6月在样地中心各进行一次10分钟定点观测（日出至上午9时，风速低于16 km/h且无降水）；植被调查在每条50米样线上使用1.5米测杆、20 cm × 50 cm微样方和样线截距法测量垂直覆盖度（vertical cover）、灌丛覆盖度（shrub cover）、一年生草被覆盖度（annual grass cover）、多年生草被覆盖度（perennial grass cover）和杂类草覆盖度（forb cover）。火烧历史数据来源于美国火烧严重度监测趋势项目（Monitoring Trends in Burn Severity Project, 2024）。数据分析采用单物种单季节占域模型（single-species, single-season occupancy model）评估哺乳动物样地利用概率，对检测率极高的郊狼和黑尾鹿采用Royle-Nichols占域模型估计局部多度，对鸟类采用广义线性模型（GLM）评估相对多度，模型筛选基于校正小样本赤池信息准则（AICc）。
**三、主要研究结果**
（1）野生动物调查总体结果：相机陷阱在146个样地（共584台相机）中记录到14种哺乳动物、3种鸟类及5个小型哺乳动物科/族；样点计数在全部155个样地中记录到77种鸟类。然而，研究人员未能检测到或仅极低频率检测到部分最受威胁的依赖蒿属灌丛的物种，包括哥伦比亚盆地侏儒兔（0次）、华盛顿地松鼠（Urocitellus washingtoni，0次）、汤氏地松鼠（Spermophilis townsendii，0次）、哥伦比亚尖尾松鸡（Columbian sharp-tailed grouse, Tympanuchus phasianellus，0次）、金雕（Aquila chrysaetos，0次）和大艾草松鸡（仅1次），表明这些物种种群数量极低且分布范围高度受限，这可能是栖息地丧失、破碎化和火烧的复合效应而非仅由火烧单独导致。
（2）火烧发生对样地利用和多度的影响：研究部分支持了"未火烧样地中野生动物利用率和多度高于火烧样地"的预测。棉尾兔（cottontail, Sylvilagus spp.）和长耳大野兔（jackrabbit, Lepus spp.）在未火烧样地的利用概率显著更高，可能与这些兔形目动物对灌丛和丛生禾草栖息地的高度依赖有关；郊狼（coyote, Canis latrans）、美洲獾（American badger, Taxidea taxus）和黑尾鹿（mule deer, Odocoileus hemionus）对火烧发生无显著响应，可能缘于其广食性（generalist）习性和强移动能力。鸟类方面，三种蒿属灌丛专性雀形目鸟类——布氏麻雀（Brewer's sparrow, Spizella breweri）、蒿雀（sagebrush sparrow, Artemisiospiza nevadensis）和蒿嘲鸫（sage thrasher, Oreoscoptes montanus）——在未火烧样地中的多度显著高于火烧样地，而西草地鹨（western meadowlark, Sturnella neglecta）在火烧样地中多度更高，角百灵（horned lark, Eremophilia alpestris）在未火烧样地中多度反而更低。
（3）火烧特征和植被特征对火烧样地内利用和多度的影响：在火烧样地内部，火烧年龄（fire age）的影响呈现分化格局——美洲獾和郊狼在较新火烧迹地中利用概率更高，可能与火后开阔环境和降低的垂直覆盖有利于捕食和挖掘活动有关，而渡鸦（common raven, Corvus corax）和哀鸽（mourning dove, Zenaida macrourna）在较老火烧迹地中多度更高。布氏麻雀对重复火烧（reburns）表现出强烈负响应，表明短于20年的火回归间隔将严重抑制该专性物种在火烧斑块中的种群补充。一年生草被覆盖度对多种物种产生负面效应：黑尾鹿的样地利用随一年生草被增加而显著下降，布氏麻雀、稀树草鹀（savannah sparrow, Passerculus sandwichensis）和栗肩雀鹀（vesper sparrow, Pooecetes gramineus）的多度均随一年生草被增加而降低，证实旱雀麦主导的植被群落结构简单、营养和隐蔽功能低下，难以支持野生动物。杂类草覆盖度对郊狼、布氏麻雀和栗肩雀鹀有正向效应。垂直覆盖度对西草地鹨和加州鹌鹑（California quail, Callipepla californica）的多度有显著正向影响，灌丛覆盖度对栗肩雀鹀多度有正向影响而对角百灵多度有负向影响，反映了不同物种对栖息地结构需求的固有差异。
**四、讨论与结论**
本研究揭示了哥伦比亚盆地蒿属灌丛-草原哺乳动物和鸟类群落对野火的高度差异化响应。尽管火烧总体上降低了多物种的样地利用率和多度，但火烧样地仍支持86种物种，表明群落具有一定程度的火后恢复力。关键发现是并非所有火烧斑块对野生动物的影响等同——火烧年龄、重复火烧历史、一年生草被覆盖度和杂类草覆盖度等特征显著调控着物种的火后响应。入侵性一年生草类旱雀麦不仅通过草-火循环加剧火频次和规模的增加，其形成的低结构复杂性和低营养价值的植被群落也直接降低了火烧斑块对野生动物的承载能力。依赖灌丛的专性物种对未火烧栖息地的强烈依赖尤其值得关注：随着长期未火烧斑块的持续消失，这些专性物种可能面临严峻的存续危机。
研究结论指出，理解蒿属灌丛-草原野生动物群落如何适应日益增加的野火频次和规模，是管理这些景观以实现长期恢复力（fire resiliency）和可持续性的关键。尽管火后栖息地支持哥伦比亚盆地的许多物种，但在气候变化、人类活动和栖息地破碎化的多重压力下已经衰退的稀有和濒危专性野生动物，可能无法在长期未火烧斑块持续消失的新火动态面前保持恢复力。由于火烧发生和火烧年龄对研究涉及的部分物种（即使是仍常见的物种）普遍呈负相关，增加火频次和火范围可能挑战它们未来的持续生存。然而，研究数据也指出了关键管理方向：火烧蒿属灌丛斑块的管理应聚焦于控制入侵性一年生草类的扩散并促进垂直覆盖、杂类草覆盖和灌丛覆盖的恢复，具体措施可包括补播和灌丛种植、除草剂施用以及防火隔离带建设。应开展更多研究评估放牧管理、计划火烧（prescribed burning）以及机械和化学处理如何提高野生动物在火烧斑块中的栖息地利用率。建立火后栖息地长期监测规划和数据库对于识别野生动物的关键栖息地组分和预测生态系统结构与功能的变化至关重要。研究人员还建议注重该景观中人为火源的预防和公众意识提升。大尺度、多机构协作的野生动物监测（如本研究所实现）对于推进对多土地所有者镶嵌景观中火效应的理解至关重要。本研究用于理解野火对哥伦比亚盆地哺乳动物和鸟类分布与多度影响的方法学框架，可适用于全球其他灌丛和草原系统。
