《Ecosphere》：High and minimally variable adult marine survival among multiple stocks of Chinook salmon
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基于超过500尾声学标记奇努克鲑的数据，研究人员运用状态空间模型，探究了影响其海洋栖息末期（夏季至秋季）存活率的关键因素——该生命阶段可能同时受到捕捞和捕食的双重压力。研究发现，从温哥华岛大陆架至各群体最终洄游区域的累积中位存活率相对较高，介于0.65至0.8
基于超过500尾声学标记奇努克鲑的数据，研究人员运用状态空间模型，探究了影响其海洋栖息末期（夏季至秋季）存活率的关键因素——该生命阶段可能同时受到捕捞和捕食的双重压力。研究发现，从温哥华岛大陆架至各群体最终洄游区域的累积中位存活率相对较高，介于0.65至0.86之间。多数情况下，各群体沿其洄游廊道的存活率保持稳定。到达终末区域的存活率与个体脂质含量呈显著正相关，而与体型大小相关性较弱，这暗示了觅食风险与生长之间存在复杂的权衡关系。标记日期对存活率有直接的正面效应，这可能是因为较早标记的个体有更长的观测窗口来记录死亡事件。来自开发率指数较高群体的个体表现出较低的存活率，且在考虑开发率效应后，群体间的存活率差异显著缩小。高且空间稳定的存活率表明，与许多幼年太平洋鲑不同，成年奇努克鲑的海洋洄游并未伴随严重的存活瓶颈。在核算开发率变异性后，研究结果与现行种群评估模型中的自然死亡率假设相符。这些发现为种群评估模型的开发提供了经验基准，并强调了将捕捞动态纳入奇努克鲑生态系统管理的重要性。
**奇努克鲑高且低变异的成年海洋存活率：多群体视角下的生命阶段瓶颈与捕捞作用解析**
**一、 研究背景与科学问题**
理解生命周期的各阶段死亡率发生的时间和空间，是解析种群动态调控机制的关键。对于太平洋鲑（Oncorhynchus spp.）这类被开发且进行长距离迁移的物种而言，其在海洋中的长距离移动使其经历不同的生态群落和捕捞制度，可能导致存活率的高度变异。然而，目前关于空间和时间尺度上存活率的估计相对匮乏，限制了对种群瓶颈的识别以及对环境变化响应的预测。
传统观点认为，太平洋鲑的补充量变异主要由幼鱼阶段的海洋存活率决定，在种群评估模型中，成年阶段的无捕捞自然存活率常被假设为固定且较高（70%–90%）。然而，越来越多的证据（如新的标记技术观察到鲑鱼鲨（Lamna ditropis）等捕食，以及海洋哺乳动物丰度增加等）对成年太平洋鲑海洋存活率可能较低的观点提出了质疑。尽管如此，关于成年阶段后期海洋存活的直接经验估计依然很少，且现有研究样本量小或仅关注渔业影响，导致对不同种群、季节和年份间存活率差异及其与栖息地或个体特征（如体长、能量密度）的关系认知不足。量化海洋存活率对于奇努克鲑（Oncorhynchus tshawytscha）尤为重要，因为与其他太平洋鲑不同，它们在成熟和产卵前常被渔业捕获，这使得自然死亡和捕捞死亡在更长时间内同时发生。
该研究旨在利用5年的声学遥测和被动整合应答标签（PIT）数据（544尾个体），量化并理解加拿大温哥华岛西海岸奇努克鲑种群的成年期后期海洋存活率（指进入淡水前1-5个月）。研究具体目标包括：1) 模拟各洄游廊道上的存活率变化，以判断离开海洋育肥栖息地后存活率是否下降及是否存在特定低存活率区域；2) 量化群体属性、个体状态、标记日期和捕捞压力的综合效应，以理解到达终末区域存活率变异的机制。
**二、 研究结论与意义**
研究发现，从温哥华岛大陆架到终末洄游区域的累积中位存活率相对较高（0.65–0.86），且在各群体洄游廊道上空间稳定，未发现严重的存活瓶颈。存活率与个体脂质含量强正相关，与体长弱相关，表明脂质储备在成年阶段仍是关键生存因子。标记日期对存活率的正效应可能反映了观测周期的长度。更重要的是，群体间存活率的显著差异在很大程度上可由捕捞开发率解释，在扣除开发率效应后，群体间变异大幅降低。该研究提供了宝贵的经验基准，验证了当前种群评估模型中关于成年期高自然存活率的假设，并强调了将捕捞动态纳入生态系统管理框架的极端重要性。
**三、 主要关键技术方法**
研究人员主要运用了以下关键技术方法：
1. **声学遥测与PIT标记**：2019至2023年，在温哥华岛西海岸使用商业拖网船钓获并标记成年奇努克鲑。鱼类被植入编码声学发射器（Innovasea V13或V13P）和PIT标签（Biomark APT12），并记录体长、周长、脂肪含量（Distell Model 692鱼脂仪）及损伤状况，同时采集鳍组织进行遗传鉴定。
2. **遗传鉴定与群体划分**：基于单核苷酸多态性（SNP）和亲本分型标签（PBT），将标记个体划分为12个遗传群体，用于追踪不同洄游路线。通过代表群体配对捕捞开发率指数。
3. **状态空间标记-重捕模型**：采用两种互补的统计模型：1) 柯马克-乔利-塞伯（Cormack-Jolly-Seber, CJS）模型估计各洄游段（segment）的表观存活率（φ）和检测概率（p），以评估沿线空间变异；2) 分层终末存活率（Hierarchical Terminal Survival, HTS）模型，结合多个子模型（如体长、脂质、标记日期、开发率）与观测模型构成联合似然，同时评估各协变量对到达终末区域存活率的直接与间接效应，并完整传播不确定性。
**四、 主要研究结果**
* **CJS模型：各洄游段存活率**
该部分通过CJS模型分析发现，各群体洄游廊道内的段特异性存活率（φ）普遍较高（中位估计通常>0.9），且空间变化不大。其中，下哥伦比亚河（Lower Columbia River）群体的存活率最低（中位累积存活率0.63），而中加州（Central California）群体最高（0.86）。上哥伦比亚河（Upper Columbia River）个体在特定洄游段（如从西北华盛顿（NW WA）到西南华盛顿（SW WA），以及从下哥伦比亚河到博纳维尔坝（Bonneville Dam））存活率出现显著下降，这可能与该区域渔业压力或捕食热点有关。累积存活率（ψ）随洄游呈线性下降，未发现特定瓶颈段。
* **HTS模型：到达终末区域存活率的驱动因素**
通过HTS模型分析，研究发现：
1. **个体状态影响**：脂质含量是存活率的强正向预测因子，高脂质（15%湿重）个体存活率约为低脂质（3%湿重）个体的两倍。体长效应虽为正但较弱（30cm体长增加仅对应约11%存活率提升）。标记日期有正效应，且存在间接效应（通过影响体长和脂质），季节早期（5月）与后期（9月）标记个体的预测存活率差值为0.25，加入间接效应后扩大至0.49。
2. **开发率影响**：独立估计的年度群体特异性开发率指数与存活率呈负相关，效应受标记日期调节。早期标记、暴露于渔业时间更长的个体，其存活率受开发率负面影响更显著（最低与最高开发率指数对应存活率差异达0.56）。值得注意的是，在扣除开发率效应后，群体间存活率变异系数从0.17降至0.06，表明捕捞是导致群体间存活率差异的主要因素。
3. **损伤影响**：预先存在或捕获相关损伤对存活率有小的负效应，最严重损伤与最轻微损伤个体间的预测存活率中位差异约为-0.06。
**五、 讨论与结论**
**讨论总结**：
讨论部分首先指出，研究估计的高且空间稳定的成年奇努克鲑海洋存活率（0.63–0.86）显著高于先前一些研究（如Seitz等，2019估计约0.3），但与种群评估模型的假设（CTC, 2023）相符。研究未发现支持虎鲸为主要死亡驱动因素的证据，因为在关键虎鲸觅食栖息地对应的洄游段并未观测到存活率下降，且高脂质、大个体并未表现出更低的存活率（与虎鲸偏好捕食大型高脂鲑鱼的预期相反）。海狮捕食可能在下哥伦比亚河等特定区域造成显著影响，但整体上似乎并非全种群海洋存活的主要驱动因子。相反，研究发现了更强且更一致的证据表明捕捞（开发率）是影响存活率的关键因素，这解释了群体间的存活率差异（如中加州群体的高存活率可能与其离岸分布和较低渔业暴露有关）。研究也承认了若干局限性：研究区域仅覆盖了奇努克鲑海洋分布的一小部分；未覆盖所有栖息地（如河口）；未评估更早生命阶段（如幼鱼及未成熟亚成体）的死亡率影响。未来研究应关注特定群体的离岸/近岸分布与捕捞努力量空间分布的关系，并建议将脂质含量等能量状态指标纳入种群评估。
**研究结论**：
本研究对成年奇努克鲑的海洋存活率进行了迄今为止最全面的评估之一，揭示了不同洄游路线群体间空间稳定且一致的模式，并清晰地关联了个体状态、捕捞暴露与存活率。研究表明，脂质含量是存活率的关键预测因子，强调了能量状态在成年生命阶段的生物学重要性。研究未发现研究区域内存在严重捕食影响的强有力证据；相反，对于开发率较高且长期暴露于渔业的群体，捕捞似乎是关键的死亡来源。研究中观测到的相对较高且稳定的存活率为未来评估提供了宝贵基准，并呼吁对更早生命阶段和更广泛地理区域进行进一步研究，以更全面解析奇努克鲑生活史中的死亡瓶颈。研究结果支持当前奇努克鲑种群评估中对成年阶段高自然存活率的假设，并表明开发率变异是驱动群体间存活率差异的关键因素。因此，将空间适宜的捕捞动态明确纳入基于生态系统的管理框架至关重要。
