《Ecosphere》：Corallivore assemblage, feeding behavior, and cover of Acropora corals drive fish corallivory on tropical reefs
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理解食珊瑚作用（corallivory）的空间格局及其驱动因素对于评估珊瑚礁恢复力（reef resilience）和识别恢复路径至关重要。鱼类食珊瑚作用格局源于关键因素的复杂直接和间接效应，这些因素包括食物可获得性（偏好珊瑚的盖度）、珊瑚食性鱼类群落特性
理解食珊瑚作用（corallivory）的空间格局及其驱动因素对于评估珊瑚礁恢复力（reef resilience）和识别恢复路径至关重要。鱼类食珊瑚作用格局源于关键因素的复杂直接和间接效应，这些因素包括食物可获得性（偏好珊瑚的盖度）、珊瑚食性鱼类群落特性（物种丰富度和生物量）、珊瑚食性鱼类的摄食选择方式（摄食强度和摄食回合持续时间）以及局地风险状况（捕食者生物量和栖息地结构复杂性）。虽然该网络中某些关联已被充分研究，例如珊瑚盖度与珊瑚食性鱼类丰度之间普遍的正相关关系，但这些因素能在多大程度上以及以何种方式解释整体食珊瑚作用速率尚不清晰。在本研究中，研究人员采用结构方程模型（structural equation modeling，SEM）综合评估了上述关键要素在直接和间接解释鱼类总食珊瑚作用（30分钟内啄食次数）格局中的相对重要性。研究人员利用远程水下视频（remote underwater video，RUV）对澳大利亚东北部托雷斯海峡（Torres Strait，TS）和大堡礁（Great Barrier Reef，GBR）横跨约1800公里的四座珊瑚礁进行采样以量化食珊瑚作用。总食珊瑚作用和珊瑚食性鱼类生物量在礁后（back-reef）生境中显著高于礁前（fore-reef）生境，而珊瑚食性鱼类的摄食行为（强度或持续时间）和物种丰富度在不同空间尺度间均无显著变化。由于底栖群落和珊瑚食性鱼类群落存在明显差异，研究人员对GBR和TS位点分别进行了分析。结构方程模型显示，在GBR位点中，珊瑚食性鱼类丰富度、摄食强度和摄食事件持续时间是食珊瑚作用的直接正向驱动因素，而鹿角珊瑚（Acropora）盖度既是食珊瑚作用的直接正向驱动因素，也通过影响珊瑚食性鱼类丰富度、摄食强度和摄食事件持续时间产生间接正向效应。相比之下，在以大型块状珊瑚和近单种珊瑚食性鱼类群落为主的TS位点，食珊瑚作用与任何群落或行为指标均无关联。研究人员在两个区域均未发现充分证据表明捕食风险（食鱼性鱼类生物量）直接或通过改变摄食行为影响食珊瑚作用。
**论文解读**
**研究背景与意义**
珊瑚礁是支持复杂食物网的高度生物多样性生态系统。气候变化和局地人为压力正日益影响珊瑚礁，导致石珊瑚（scleractinian corals）盖度下降、底栖群落转变、礁体结构扁平化以及鱼类群落组成和多样性发生变化。珊瑚食性鱼类（corallivorous fish），尤其是专性珊瑚食性鱼类（obligate corallivores），因其对活珊瑚作为食物的依赖性，通常是受珊瑚死亡最先且最严重影响的类群。然而这种影响并非单向的：珊瑚食性鱼类通过其摄食活动可能加剧剩余珊瑚的胁迫，例如更集中地取食近期白化或患病珊瑚，或集中于幸存的偏好珊瑚种类。因此，理解食珊瑚作用的驱动因素对评估珊瑚礁恢复力和制定管理策略至关重要。
目前，许多研究已表明底栖群落尤其是珊瑚盖度和组成通过提供食物和庇护所对珊瑚食性鱼类群落具有重要影响。然而，珊瑚食性鱼类群落的丰度和组成变化虽可能直接影响食珊瑚作用速率，这些关系可能被行为响应（即摄食强度和持续时间）所介导。此外，潜在驱动因素之间的相互作用（如珊瑚食性鱼类群落组成、捕食风险和偏好珊瑚的可获得性）可能相当复杂，但此前缺乏对这些要素直接和间接效应的综合评估。
**主要技术方法**
研究人员于2023年1月至5月在澳大利亚东北部四座离岸珊瑚礁（蜥蜴岛Lizard Island、戴维斯礁Davies Reef、苍鹭岛Heron Island位于GBR北、中、南部，马西格岛Masig Island位于TS）开展研究。每座礁设置2个礁后和2个礁前位点，共16个位点64个样方。采用远程水下视频（RUV）记录鱼类觅食活动并量化食珊瑚作用（30分钟内总啄食次数）、摄食强度（每分钟啄食次数）和摄食事件持续时间；利用水下视觉普查（UVC）沿带状样线量化鱼类群落生物量；通过摄影测量重建三维礁体模型提取表面粗糙度（rugosity）作为结构复杂性指标；利用ReefCloud机器学习工具从正射镶嵌影像中量化底栖组成。数据经线性混合模型（LMM）、非度量多维标度（nMDS）、置换多元方差分析（PERMANOVA）和相似性百分比分析（SIMPER）评估空间变异后，采用分段结构方程模型（piecewise SEM）整合评估各驱动因素对食珊瑚作用的直接和间接效应。
**研究结果**
*总食珊瑚作用、摄食行为及珊瑚食性鱼类丰富度和生物量的空间变异*
总食珊瑚作用在生境间差异显著，礁后生境（91±10.6次/30分钟）显著高于礁前生境（45±6.7次/30分钟），约为前者的两倍。珊瑚食性鱼类生物量在苍鹭岛（2.65±0.62 g·m
?2）显著高于马西格岛（0.58±0.33 g·m
?2），且在礁后生境显著高于礁前生境。然而，摄食强度、摄食事件持续时间和珊瑚食性鱼类丰富度在不同珊瑚礁间和生境间均无显著差异。
*群落水平食珊瑚作用与底栖群落*
马西格岛（TS）的珊瑚食性鱼类群落多样性明显低于三个GBR位点，金黄蝴蝶鱼（Chaetodon aureofasciatus）在马西格岛16个样方中的13个是唯一被观察到觅食的物种。群落水平食珊瑚作用仅在苍鹭岛的礁后与礁前位点间存在显著差异，主要由礁后生境中三带蝴蝶鱼（C. trifascialis）和雷氏蝴蝶鱼（C. rainfordi）更多的啄食次数所驱动。底栖群落在每座珊瑚礁的礁后和礁前生境间均存在显著差异，且GBR位点以伞房状鹿角珊瑚（corymbose Acropora）、桌状鹿角珊瑚（tabular Acropora）、蔷薇珊瑚（Montipora）和壳状珊瑚藻（CCA）等为特征，而TS位点以块状滨珊瑚（massive Porites）、其他分枝硬珊瑚、分枝软珊瑚和块状软珊瑚为特征。
*GBR位点食珊瑚作用的驱动因素*
在GBR位点中，总食珊瑚作用与珊瑚食性鱼类摄食强度、摄食事件持续时间和物种丰富度呈正相关，且与桌状鹿角珊瑚盖度直接正相关。摄食事件持续时间与树状鹿角珊瑚（arborescent Acropora）正相关，与杯形珊瑚（Pocillopora）和蔷薇珊瑚负相关。摄食强度与伞房状鹿角珊瑚和粗糙度正相关。珊瑚食性鱼类群落指标仅与鹿角珊瑚类正相关。此外，树状和伞房状鹿角珊瑚通过珊瑚食性鱼类丰富度和摄食行为途径对总食珊瑚作用产生间接正向效应。食鱼性鱼类生物量和结构复杂性对总食珊瑚作用、摄食行为或珊瑚食性鱼类群落指标均无负效应。
*TS位点食珊瑚作用的驱动因素*
与GBR位点不同，TS位点的总食珊瑚作用解释度较低，仅与蔷薇珊瑚盖度负相关。摄食强度未被任何测量变量显著预测。摄食事件持续时间与稀少的桌状鹿角珊瑚负相关，与食鱼性鱼类生物量正相关。珊瑚食性鱼类丰富度与最丰富的块状滨珊瑚和杯形珊瑚正相关，与桌状鹿角珊瑚负相关。珊瑚食性鱼类生物量与杯形珊瑚和树状鹿角珊瑚正相关。
**讨论与结论**
本研究揭示，专性珊瑚食性鱼类的总食珊瑚作用在不同珊瑚礁间相对一致，但在生境间存在差异，主要反映了波浪漫滩暴露程度的影响。在珊瑚猎物多样且丰富的GBR位点，不仅珊瑚食性鱼类群落的数值特性（尤其是物种丰富度）直接驱动总食珊瑚作用速率，其摄食行为要素（强度和持续时间）同样具有重要正向作用；个体行为可直接放大影响整个珊瑚食性鱼类群落的总体食珊瑚作用。然而，在以近单种食珊瑚模式为主的TS位点，总食珊瑚作用不受摄食行为或群落指标驱动。鹿角珊瑚类在GBR位点对食珊瑚作用具有直接和间接正向效应，而在TS位点块状滨珊瑚和杯形珊瑚是珊瑚食性鱼类丰富度和生物量的主要正向预测因子。本研究在两个区域均未发现捕食风险（食鱼性鱼类生物量）通过直接或行为介导途径对食珊瑚作用产生显著影响的充分证据。
研究结论指出，专性珊瑚食性鱼类提供的食珊瑚作用功能在珊瑚礁间相当一致但因底栖生境而异。通过综合严谨的建模方法，本研究强调了珊瑚食性鱼类丰富度和摄食行为对礁区总食珊瑚作用的强烈影响，并再次确认了珊瑚可获得性对食珊瑚作用、摄食行为及珊瑚食性鱼类群落的自下而上（bottom-up）效应。在当前气候变化导致珊瑚丧失的背景下，这些发现表明不仅珊瑚食性鱼类群落特征将受到影响，其功能和行为也将发生变化。总体而言，该研究有助于更好地理解食珊瑚作用的空间和生态驱动因素，利用这些生态过程可在制定有效的珊瑚礁管理策略和修复项目中发挥关键作用。
