季节性动态抑或模型真实性：什么驱动更优的景观连通性预测？

《Ecosphere》：Seasonal dynamism or model realism: What drives better predictions of landscape connectivity?

　　

连通性建模（connectivity modeling）是保护科学的核心，然而多数研究假设静态景观和固定的物种—栖息地偏好，从而忽视了季节性动态。此外，许多研究依赖简化的物种—栖息地关联，而非机理性地捕捉动物行为的现实运动模型。这些局限性可能掩盖关键的生态过程，导致预测与观测运动之间的一致性不佳。研究人员提出并应用了一个概念框架，阐明季节性可在连通性建模流程的三个阶段被纳入：（1）在提取空间协变量用于模型拟合时；（2）在设定选择模型时；（3）在进行预测时。这产生了若干在季节性动态程度上各异的模型配置。进一步，研究人员比较了在生物现实性程度上不同的备选模型的表现，其范围从简化的基于栖息地的模型到同时考虑运动的环境与行为驱动因子的现实模型。利用博茨瓦纳北部季节性动态的奥卡万戈三角洲中扩散中的非洲野犬（Lycaon pictus）的GPS数据，研究人员评估了考虑季节性是否改善了对扩散轨迹和连通性的预测。研究人员拟合整合步选择函数（integrated step-selection functions，iSSFs），并在环境协变量和物种的栖息地与运动偏好中明确考虑季节性动态，利用基于个体的扩散模拟（individual-based dispersal simulations）预测连通性。此外，将简化基于栖息地模型的预测与由基于个体模拟实现的更具机理性和生物现实性的模型的预测进行了对比。研究人员通过跨季节性配置与模型现实性水平的交叉验证（cross-validation）评估预测效能。研究人员假设纳入季节性和使用现实运动模型会改善预测。与预期相反，当使用简化模型时，季节性适度改善了预测，但当使用已经表现良好的现实模型时，季节性没有带来额外益处。研究结果提供了一个将季节性整合进连通性研究的框架，并凸显了现实运动模型相对于简化模型的更大价值。虽然季节性动态很重要，但当已有生物信息模型时，其益处可能有限。因此，连通性研究应优先采用机理方法，以更好地捕捉物种运动和景观利用。

**研究背景与现存问题**

景观连通性（landscape connectivity）被定义为景观促进或阻碍物种在生境斑块间移动的程度，是维持生物多样性的核心前提，恢复连通性也是应对气候变化的常用保护策略。然而，多数连通性研究存在两大被忽视的局限：其一，假设景观静态、物种栖息地偏好固定，从而忽视了季节性动态；其二，依赖简化的物种—栖息地关联模型，未能机理性地捕捉动物运动行为。季节性既可通过景观自身的时空变化影响功能连通性，也可通过物种对当前环境条件偏好的时间变化产生影响，但大多数研究仍以静态环境图层和固定偏好表征研究系统。传统基于阻力面的方法还局限于可表示为空间图层的变量，无法纳入昼夜节律等非空间动态因素。整合步选择函数（integrated step-selection functions，iSSFs）的兴起使直接从拟合模型模拟运动成为可能，但将季节性系统性地纳入连通性分析仍具挑战。为此，研究人员提出一个概念框架，阐明季节性可在连通性建模流程的三个阶段——协变量提取、选择模型设定与预测——被纳入，并以季节性强烈的博茨瓦纳奥卡万戈三角洲中濒危的非洲野犬（Lycaon pictus）扩散种群为研究对象，评估季节性动态与模型真实性对连通性预测效能的相对贡献。

**研究概述与意义**

研究人员比较了六种季节性配置与两种运动模型（简化模型与现实模型）的预测表现，发现现实模型大幅优于简化模型，而季节性仅在简化模型下适度提升预测效能，在现实模型下无额外增益。该研究提供了将季节性整合进连通性分析的框架，并凸显了基于iSSF的机理模拟在连通性研究中的更大价值。

**关键技术方法**

研究基于2011–2022年间博茨瓦纳北部33个扩散非洲野犬联盟的GPS追踪数据，剔除4个数据不规则联盟后余26个联盟（12雌14雄），最终数据集含5310步。采用iSSF联合建模运动核与栖息地选择，构建静态与动态协变量层；通过六种配置（SSS、SMS、DSS、DSD、DMS、DMD）区分季节性动态水平；采用k折交叉验证（case–control设计）结合Spearman秩相关（100次重复）评估预测效能；并利用基于iSSF的个体模拟，从三个源区（西三角洲、东三角洲、Nxai Pan国家公园）各模拟1000个扩散个体、每个体2000步（约