基于HMSC与RCP的联合建模解析低地-山地过渡带两栖动物群落分布驱动因子

《Ecosphere》：Unraveling the drivers of amphibian community distribution at a lowland–mountain interface: A joint modeling approach

　　

理解环境和生物过程如何共同塑造物种分布和群落组成是生态学的核心目标。尽管物种分布模型（SDMs）已成为量化环境因素对发生概率影响的重要工具，但其单物种框架限制了对种间关系和群落格局的推断。联合物种分布模型（JSDMs）是一类多物种分布模型，明确承认群落的多元性质，同时对所有物种进行建模并考虑它们之间的相互作用。它们可为进一步的群落分析（如生物区域化）提供基础，从而为从生态学角度理解和管护研究区域提供更深入的见解。尽管具有这些潜力，但这些方法很少被应用，尤其是对于陆生脊椎动物以及小地理尺度而言。在此，研究人员将JSDMs与数据驱动的生物区域化方法——区域共貌（RCPs）相结合，以探索局域尺度上两栖动物集合及其空间周转的决定因素。研究人员将该框架应用于意大利北部Oltrepò Pavese地区的10个两栖动物分类群，该地区是波河平原与北亚平宁山脉交界处的异质景观。研究人员专一研究了物种分布的环境驱动因子以及残差共现模式，依赖于物种群落层次建模（HMSC）框架。随后，预测的联合发生率被用于对研究区域进行生物区域化。物种对环境协变量表现出不同的响应。研究揭示了显著的共现模式，这些模式主要可归因于模型中未明确包含的因素，例如繁殖地类型。研究人员识别出三个RCPs，其两栖动物组合截然不同：低地地区以农田适应型物种为主；过渡地区位于下亚平宁，栖居着广布种，它们虽具有相当耐受性，但可能仍不足以应对被过度开发的波河平原；山区则分布有低温适应型（microtherm）和森林型两栖动物。令人担忧的是，前两个RCPs由外来沼蛙（Pelophylax ridibundus）主导，该物种于2005年侵入该区域。该工作支持了HMSC框架对两栖动物的适用性，以及局域尺度上RCPs界定的可行性。这种整合方法提供了一种评估环境梯度上群落结构和周转的途径，这是理解并保护快速变化景观中生物多样性的关键步骤。

**研究背景与目的**
生态学的一个核心目标是理解环境和生物过程如何共同决定物种分布与群落组成。传统物种分布模型（SDMs）虽能量化环境驱动因子，但单物种框架难以考虑种间关系和群落特征。联合物种分布模型（JSDMs）允许多物种同时建模并估计残差协方差，其层次建模框架（HMSC）还能进一步支持生物区域化分析，例如区域共貌（RCPs）的划分。然而，这种整合方法在陆生脊椎动物和局域尺度上尚未得到充分应用。两栖动物是全球受威胁最严重的脊椎动物类群，意大利北部是威胁热点区域。Oltrepò Pavese地区位于波河平原与北亚平宁之间的过渡带，环境异质性强，但两栖动物群落分布与驱动因素研究不足。此外，外来沼蛙（Pelophylax ridibundus）自2005年入侵并快速扩散，对本地物种构成潜在威胁。因此，本研究旨在运用HMSC框架与RCP方法，解析该区域两栖动物群落的环境驱动因素、种间关联及空间周转，并评估外来种的影响。

**研究内容与结论**
研究人员在2024年繁殖季（2–7月）开展系统调查，整合已知湿地监测、路线搜索、鸣叫监测和溪流定向调查，共记录840个两栖动物发生点。以500 m×500 m网格为分析单元，最终保留275个含有至少一种两栖动物的像元和10个物种。环境预测变量包括年均温（来自ClimateEU软件）、六类土地覆盖比例（来自ISPRA土地覆盖图）以及Shannon多样性指数。研究人员采用HMSC框架拟合probit型联合物种分布模型，固定效应包含环境变量及其二次项，并加入样地随机效应；通过马尔可夫链蒙特卡洛（MCMC）估计参数，然后基于模型预测的物种发生概率进行层次聚类以定义RCPs。模型比较显示，加入随机效应的ENVRL模型性能最佳（AUC=0.95，Tjur R²=0.41）。研究识别出三个RCPs：低地地区以外来Pelophylax sp.占绝对优势；过渡地区仍以该外来种为主