《Ecosphere》:Desert amphibian calling effort changes in response to monsoonal precipitation at constructed but not natural waters
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气候变化导致的干旱频率和强度增加,对依赖静水繁殖的荒漠两栖动物的持续生存构成严重威胁。在索诺兰沙漠的部分区域,tinajas(即由雨水填充的临时性岩池)是这些两栖动物的主要天然繁殖场所,而由于干旱,这些水体蓄水的频率和持续时间都可能降低。然而,红
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气候变化导致的干旱频率和强度增加,对依赖静水繁殖的荒漠两栖动物的持续生存构成严重威胁。在索诺兰沙漠的部分区域,tinajas(即由雨水填充的临时性岩池)是这些两栖动物的主要天然繁殖场所,而由于干旱,这些水体蓄水的频率和持续时间都可能降低。然而,红点蟾蜍(Anaxyrus punctatus)等荒漠物种也被发现尝试在人工野生动物水体中繁殖,这类水体被设计为可长期蓄水,可能在干旱期间提供有效的替代繁殖栖息地。为评估红点蟾蜍在低降雨夏季于tinajas和人工水体中的繁殖聚集是否存在差异,研究人员在四个降雨量不同的夏季测量了两类位点的雄性鸣叫活动,并分析了与鸣叫活动相关的位点属性。研究发现,红点蟾蜍在降雨较少的夏季于人工水体位点的鸣叫活动较低,而在tinajas中的活动水平在各夏季间保持稳定。在位点属性评估中发现,鸣叫活动与位点类型、位点特异性降水量以及位点至排水系统(即临时性河床)的距离相关。该研究揭示,在低降雨夏季,索诺兰沙漠的人工水体集水区并未如预期般被红点蟾蜍利用,这表明需要考虑其他水资源管理措施,以支持荒漠两栖动物应对气候变化导致的日益严峻的干旱。
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研究背景与科学问题
气候变化正深刻改变全球降水格局和水资源可用性,干旱的频率和强度持续增加。在干旱地区,水资源本就稀缺,而两栖动物因其双相生活史(biphasic lifecycle)和对静水繁殖的依赖,成为受气候变化和干旱影响最为严重的脊椎动物类群——目前全球超过40%的两栖动物物种面临威胁。在北美西南部,气候变化正加剧干旱和特大干旱的发生频率与强度,导致地表水可用性持续下降。索诺兰沙漠(Sonoran Desert)中的许多两栖动物寿命较短,多数物种个体存活不足6年,因此多年连续干旱可能严重压缩其繁殖机会,威胁种群持续生存。
在该区域,天然静水主要存在于tinajas(临时性岩池,主要依靠雨水填充),其水文周期(hydroperiod)从不足一周到数月不等,取决于水体大小和降雨量。为延长水文周期并增加水资源可用性,管理者对部分tinajas进行了改造,并新建了人工野生动物水体(constructed wildlife waters,也称catchments或guzzlers),由混凝土饮水盆和蓄水池组成,可储存数十万加仑的雨水径流,显著延长水文周期。在少雨年份,管理者还通过卡车和直升机向人工水体及部分改造tinajas补水。这些管理措施主要服务于狩猎物种或受威胁的哺乳动物和鸟类,但包括两栖动物在内的许多非目标物种也会利用这些水体。
此前已有单季研究证实两栖动物会在人工水体尝试繁殖,但尚无多年研究评估两栖动物在低降雨年份对这些位点的利用程度。基于人工水体水文周期长于多数tinajas的事实,研究人员提出假设:在tinajas缺水时期,人工水体应能支持红点蟾蜍(Anaxyrus punctatus)的繁殖投入(以鸣叫活动衡量)。然而,红点蟾蜍与岩石栖息地和崎岖山地景观密切相关,且常利用岩石缝隙躲避炎热干燥环境,因此另一种假设认为天然位点的局部条件和景观背景比水资源可用性更重要,即tinajas的雄性鸣叫活动应高于人工水体,即使在水资源受限时也是如此。为检验这些假设,研究人员在四个降水条件不同的夏季比较了tinajas和人工水体的雄性鸣叫活动,并探讨了与鸣叫活动相关的局部和景观特征。
研究内容与主要发现
研究在亚利桑那州西南部的Barry M. Goldwater Range East(BMGR-East)进行,该区域面积约11,000 km2,包含28个人工水体位点和约14个有名tinajas。研究人员在2019、2020和2021年连续三年开展调查,并纳入2012年先前收集的数据以扩大采样条件范围。共调查了10个tinajas和20个人工水体位点,分布在五个山脉和山间区域。2019年和2020年的季风降雨量低于30年平均值95%置信区间,属于低降雨年份;2012年和2021年则处于或高于该区间,属于高降雨年份。
研究发现,在降雨高于平均水平的夏季,超过70%的位点出现完整合唱(calling index level 3),而低降雨夏季这一比例不足40%。人工水体在高降雨夏季约有半数位点出现完整合唱(2012年为50%,2021年为53%),但在干旱年份(2019年和2020年)没有任何人工水体出现完整合唱。tinajas则无论降雨条件如何,每年均有86%或更多位点出现完整合唱。人工水体的平均鸣叫指数在低降雨夏季(2019年指数=0.29±0.70;2020年指数=1.11±0.87)明显低于高降雨夏季(2012年指数=2.17±1.07;2021年指数=2.06±1.21),而tinajas在各夏季间的平均鸣叫指数相对一致(2012年指数=2.86±0.35;2019、2020和2021年指数均为3.00±0.00)。
关键技术与方法
研究人员采用被动声学监测(passive acoustic monitoring)技术,使用Song Meter SM2音频数据记录器在tinajas和人工水体位点记录红点蟾蜍夏季鸣叫声。记录器放置于距水面2–5米、地面以上0.5–3米处的天然特征(如岩石堆、缝隙或植被)中。每夜从晚上8:00至凌晨5:00,每30分钟记录一个5分钟的WAV文件,每夜共18个录音文件,采样率为8.0 kHz/16-bit,增益18 dB。研究人员使用Kaleidoscope Bioacoustics Software 5.4.2版构建逐年高级分类器识别鸣叫活动,并对标记为含鸣叫的文件进行人工复核,按Weir和Mossman标准分配0–3级鸣叫指数。位点属性分析中,研究人员使用ArcGIS Pro计算地形崎岖指数(Topographic Ruggedness Index, TRI)、基于反距离加权(Inverse Distance Weighting, IDW)插值法生成各年季风降水表面、从国家水文数据集(National Hydrological Dataset, NHD)获取排水网络数据并计算位点至排水系统的欧氏距离,以及使用Linkage Mapper工具计算至最近水体的最小成本路径(Least Cost Path, LCP)距离。统计分析采用累积链接混合模型(Cumulative Link Mixed Models, CLMMs)。
研究结果
局部条件模型:位点类型对鸣叫指数影响最大,人工水体的鸣叫活动显著低于tinajas(估计值=4.452,p<0.001);位点特异性插值降水量与鸣叫活动呈正相关(估计值=1.546,p<0.001);位点类型与降水的交互作用不显著(p=0.117);地形崎岖度与鸣叫活动无显著关系(p=0.072)。
景观位置模型:鸣叫指数与位点至排水系统的距离呈负相关(估计值=?1.092,p=0.011),即距排水系统越远,鸣叫活动越低;至最近水体的LCP距离与鸣叫活动无显著关系(p=0.895)。
人工水体年龄模型:人工水体的位点年龄(采样时平均52.2年,范围2.0–63.0年)与鸣叫指数无显著关系(p=0.221)。
讨论与结论
研究结果表明,红点蟾蜍在人工水体的鸣叫活动总体显著低于tinajas,且在降水较少的夏季于人工水体的鸣叫活动进一步下降——而这恰恰是这些额外可靠繁殖位点最可能发挥重要作用的时期。这一发现与直觉相悖:当其他地方地表水稀缺时,雄性两栖动物反而限制了对其水源更可靠位点的利用。这表明人工水体的某些特征,如其与重要资源的距离,使其在降雨较少时对红点蟾蜍的吸引力或可发现性低于tinajas。
研究发现鸣叫活动随距排水系统距离增加而下降,而人工水体平均距排水系统108.9米(范围5.3–298.6米),tinajas平均仅6.9米(范围0.0–21.2米)。红点蟾蜍通常活动范围较短——有研究显示跟踪4至39天的个体最大欧氏距离移动不足50米,仅一只个体在一周大雨期间移动了156米。由于依赖湿润环境,蟾蜍在干燥条件下可能限制或无法完成到达部分人工水体所需的长距离或探索性移动。排水系统支持红点蟾蜍在干旱区域的种群和遗传连通性,因此距排水系统较远的位点可能更不容易接收或贡献迁移个体。
研究结论指出,人工水体在索诺兰沙漠的低降雨夏季并未如预期般被红点蟾蜍用于繁殖,这表明需要重新考虑其他水资源管理措施来支持荒漠两栖动物应对气候变化导致的日益严峻的干旱。研究人员建议,在新建水体时,尝试模仿tinajas等天然水体的空间关系(例如将人工水体建在更靠近排水系统的位置),可能使这些水体更好地支持包括两栖动物在内的更多荒漠野生动物,从而更好地促进景观连通性。由于许多天然水体如tinajas在索诺兰沙漠是重要的文化资源,原住民部落已要求停止对tinajas的破坏性改造,因此研究人员建议管理者将行动重点放在人工水体上,优化未来人工水体的设计和选址。