巴西卡廷加半干旱区树洞作为关键结构：无尾目两栖动物的种间聚集现象

《Ecosphere》：Tree cavities as keystone structures in a semiarid region: Interspecific aggregations of anurans in the Brazilian Caatinga

　　

专业术语翻译（摘要部分） 树洞在巴西东北部卡廷加（Caatinga）生物群系的半干旱地区发挥着两栖动物关键微气候庇护所（microclimatic refuges）的功能，研究人员在此记录了旱季期间此前未见报道的种间聚集现象。在植被清除前的动物救援行动中开展的观察揭示了两种本地树种——Commiphora leptophloeos 和 Amburana cearensis——的树洞内存在8个不同的聚集群体。聚集群体由6至98只成年个体组成（总计475只），同一树洞内最多有6个共存物种，隶属于3个科。对32个树洞的配对微气候测量显示，这些结构缓冲了极端的外部环境条件，使内部温度比周围环境低5.43°C，相对湿度高15.0%。热缓冲能力随树洞深度和洞口直径的增加而显著增强（p < 0.001），凸显了树洞形态在决定庇护所质量中的作用。研究结果确立了树洞作为卡廷加地区两栖动物群落关键结构（keystone structures）的地位，并揭示了携带树洞的树木在季节性干旱热带生态系统中一个被忽视的生态角色。鉴于持续进行的栖息地转换和预计将加剧的干旱化，将树洞保护纳入环境许可和土地管理实践对于维持这一受威胁生物群系中的两栖动物多样性可能至关重要。

论文解读

一、研究背景与科学问题

两栖动物对水的依赖性极强，其生存和繁殖高度依赖水资源的可获得性，这使得它们在水资源有限且不可预测的干旱和半干旱环境中尤为脆弱。在巴西东北部的卡廷加生物群系中，炎热、低湿和长期干旱是该地区的基本气候特征，许多无尾目物种演化出了减少水分流失和能量消耗的生理与行为策略，如形成茧状物、代谢抑制以及利用地下庇护所等。

传统上，夏眠（estivation）被视为一种基于个体层面的生存策略，但近年来学界对庇护所聚集的潜在益处产生了日益浓厚的兴趣，包括通过群体性湿度缓冲改善体温调节和降低脱水风险。然而，以往关于夏眠聚集的研究大多集中于地面洞穴或地表覆盖物下的同种个体群体，两栖动物对树栖庇护所——特别是天然树洞——的利用在文献中记录甚少，尽管树洞对于鸟类、哺乳动物和昆虫的重要性已在多种生态系统中得到广泛认可。

树洞之所以被视为关键结构，是因为相对于其丰度，它们支持了不成比例的大量物种，并且在替代庇护所稀缺的生态系统中具有特别高的价值。在卡廷加这样的新热带干旱森林中，本地树种如Commiphora leptophloeos（刺umburana；橄榄科）和Amburana cearensis（香umburana；豆科）常因自然老化、损伤或衰老而在树干和粗枝中形成中空。这些树洞已被报道为鸟类、哺乳动物和昆虫的筑巢或庇护场所，但其对两栖动物的生态意义在很大程度上仍未被探索。一项最近的哺乳动物调查偶然记录到两栖动物利用树洞，提示此类庇护所的使用在爬虫学研究中可能被严重低估。

基于上述背景，本研究旨在首次提供卡廷加干旱森林中无尾目动物在天然树洞内进行种间夏眠聚集的直接证据，并系统描述物种组成、树洞特征及相关的环境变量，以填补这一重要知识空白。

二、研究设计与主要技术方法

该研究于2023年旱季（7月至12月）在巴西东北部北里奥格兰德州阿苏市的两个可再生能源开发许可区域内开展，总面积约3724公顷。研究依托法定的动物救援项目框架，在植被清除前对所有标记移除的目标树种进行系统检查。主要技术方法包括：对砍伐后的树干和主枝进行系统目视检查，使用手电筒检查树洞内部；对发现的个体由经验丰富的爬虫学家进行物种鉴定、计数和拍照；使用数字温湿度计（Instruterm）对32个树洞（每个树种16个）进行内部与外部开放区域的配对微气候测量；测量树洞入口直径和深度等结构属性；采用配对t检验比较内外温湿度差异，采用Pearson相关分析检验热缓冲效率与树洞形态的关系，采用Spearman秩相关分析检验热缓冲效率与聚集指标的关系。所有统计分析在R 4.3.1中完成。

三、研究结果

树洞中的无尾目聚集

研究记录了8个不同的无尾目聚集群体，每个树洞的个体数从6到98只不等，总计475只成年个体。这些聚集均为种间聚集，同一树洞内共存2至5个物种，共鉴定出隶属于3个科（雨蛙科Hylidae、蟾蜍科Bufonidae和姬蛙科Microhylidae）的6个物种。最丰富的物种为Dendropsophus soaresi（雨蛙科；213只）、Dermatonotus muelleri（姬蛙科；108只）和Corythomantis greeningi（雨蛙科；62只）。所有个体均为成年，未观察到繁殖活动的证据。树洞显示出长期使用的明显迹象，包括干粪便的积累和部分个体表皮茧的存在。树洞内还频繁观察到蟑螂、直翅目和半翅目等无脊椎动物，一次观察中还发现蛇类Erythrolamprus viridis在树洞内觅食。

树洞形态

树洞入口直径范围为3至16厘米（平均值±标准差为11.56±3.74厘米），内部深度为15至150厘米（77.19±24.42厘米）。树洞入口距地面的估计高度从0到超过2米不等。

微气候条件

树洞提供了显著缓冲的微气候。外部气温范围为25.3至38.8°C（33.71±3.99°C），而树洞内部温度持续较低，范围为23.1至32.3°C（28.28±2.89°C）。内部平均温度比外部低5.43±1.72°C，差异具有统计学显著性（配对t检验：t₃₁=12.51，p<0.0001）。相对湿度方面，外部值为38.2%至75.5%（56.87%±10.95%），内部为52.4%至91.2%（71.87%±9.86%），内部平均相对湿度比外部高15.00%±6.38%（配对t检验：t₃₁=?9.93，p<0.0001）。

树洞结构与热缓冲能力的关系

树洞的热缓冲能力（外部与内部温度之差）与树洞形态呈显著正相关：与树洞深度（Pearson's r=0.737，p<0.001）和入口直径（r=0.733，p<0.001）均强相关，表明更大、更深的树洞提供更强的热绝缘能力。

热缓冲能力与聚集指标的关系

在被占据的树洞中（n=8），热缓冲效率（ΔT）与个体数量（Spearman's ρ=0.452，p=0.267）或物种丰富度（ρ=0.385，p=0.346）之间均无显著相关性。这表明在已被无尾目选择的树洞中，微气候质量的差异并不能解释聚集规模或组成的差异。

四、讨论与结论

树洞内部持续较凉且更潮湿的条件——平均比外部环境低5.43°C、湿度高15.0%——代表了对抗旱季极端热和水胁迫的重要缓冲。热缓冲能力与树洞尺寸的强正相关进一步证实了树木形态在庇护所质量中的关键作用。聚集组成以Den. soaresi、Der. muelleri和Cor. greeningi为主，提示这些物种可能具有共同的生理耐受性或持久生存的行为策略。例如，Cor. greeningi的骨化头骨已知可减少蒸发失水，这一适应与树洞的潮湿微气候形成互补。未发现幼体或繁殖证据，确认树洞仅作为夏眠庇护所。同一树洞内多达5个物种的共存表明在资源稀缺条件下对空间邻近的高度耐受性。

关于聚集形成机制，个体可能基于微气候线索独立选择树洞，导致高质量庇护所稀缺时的被动共现；或者聚集可能是主动过程，可能由化学线索或社会促进所介导。在被占据树洞中热缓冲效率与聚集指标之间缺乏显著相关性，提示一旦达到最低热阈值，其他因素如景观尺度的树洞可用性、历史定殖模式或种间相互作用可能成为聚集规模和组成的更重要决定因素。

研究结果揭示了一个保护悖论：虽然并非所有树洞都被占据，但单个树洞中大量个体和物种的存在凸显了每棵携带树洞的树木的非凡生态价值。鉴于半干旱地区气候变化情景下干旱化和升温的预测，树洞提供的热缓冲对两栖动物的持续生存可能变得更加关键。当前作为季节性庇护所的树洞可能转变为永久性气候庇护所，使其保护成为气候适应策略的必要组成部分。

研究结论指出，树洞是卡廷加地区多样化无尾目群落的至关重要的夏眠庇护所，这些天然空洞提供了必要的微气候缓冲，确立了其作为关键结构的地位。保护树洞对于维持这一受威胁生物群系中的两栖动物多样性和生态韧性不可或缺。研究建议将微栖息地层面的评估纳入干旱森林地区的环境许可和动物救援协议中，在清除前调查中应针对大树天然树洞进行定向搜索，环境影响评估应明确将这些树木视为关键资源，并优先采取就地保护策略。未来研究应关注树洞利用的生理益处、聚集的人口统计学后果、共现的行为机制以及气候变化条件下这些结构的景观尺度可用性。