《Ecosphere》：Spatial and temporal drivers of landscape-level variation of aboveground net primary production in a semiarid grassland
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预测不同时空尺度上地上净初级生产量（ANPP）的波动对研究人员和土地管理者均至关重要。降水量的年际变化是控制ANPP的关键因素，尤其是在半干旱环境中。然而，ANPP对降水变化的敏感性可能随广泛的气候梯度（如年均降水量）而变化。此外，既往研究表明，通过遗留效应，
预测不同时空尺度上地上净初级生产量（ANPP）的波动对研究人员和土地管理者均至关重要。降水量的年际变化是控制ANPP的关键因素，尤其是在半干旱环境中。然而，ANPP对降水变化的敏感性可能随广泛的气候梯度（如年均降水量）而变化。此外，既往研究表明，通过遗留效应，多年降水会对当年ANPP产生贡献。但迄今为止，很少有研究厘清在景观尺度（1–10 km）上影响ANPP变异的多个相互作用且复杂的因素，部分原因在于缺乏同时量化景观内ANPP时空变异性的研究。本研究利用美国科罗拉多州一处半干旱草原的长期数据集，评估了降水量（当前季节和前期季节）、土壤条件及植物群落组成的时空变化如何影响这一异质性景观中的ANPP。研究人员发现，土壤特性和植物功能型共同塑造了景观尺度上的ANPP敏感性。此外，植物功能型对降水遗留效应发生时间的敏感性存在差异。例如，暖季型禾草对前两个生长季的降水均有响应，而冷季型禾草则对前一个秋季的降水有响应。ANPP的时空变异因若干年份中与夏季对流风暴相关的高空间降水变异性而加剧，这些风暴在整个景观中产生了不同的降水遗留效应。研究结果表明，每种变异来源相互作用，增加了景观尺度上ANPP的空间变异性。为改进景观水平上的ANPP预测，未来的预测需要整合由植物群落组成差异、土壤条件和降水量差异以及遗留效应引起的精细空间变异性。
**论文解读**
**一、研究背景与科学问题**
地上净初级生产量（ANPP）是生态学研究的核心议题之一，它支撑着从碳固存到全球食物生产在内的多种生态系统服务功能。理解ANPP动态变化的驱动因素，对于生态系统管理和预测气候变化影响具有重要意义。然而，既往研究大多聚焦于两类尺度：一是在单一站点上分析ANPP的时间变异性，二是在区域至全球尺度上探讨ANPP的空间变异性。在单一站点尺度上，水分受限生态系统中降水量的时间变化通常与ANPP呈线性关系，其斜率反映该站点的降水敏感性；在宏观空间尺度上，降水与ANPP之间的关系往往呈现非线性特征，敏感性随年均降水量增加而降低。尽管这些研究在站点和生物群系尺度上提供了宝贵见解，但对于介于两者之间的景观尺度（1至数十平方公里）上ANPP的控制因素，目前仍缺乏足够理解，而这一尺度恰恰与生态系统管理实践最为相关。
半干旱草原以降水和ANPP的高度时空变异性为特征，是研究ANPP变异控制因素的理想系统，因为这些区域的植物受水分强烈限制，对降水量和降水时机高度敏感。然而，年降水量虽能较好预测ANPP，却仅能解释其年际方差的一部分。将年内降水事件的时机信息以及年际间的遗留效应纳入考量，有助于改进ANPP变异预测，但这些因素在景观尺度上的相对重要性仍不清楚。
当前研究还面临一个关键缺口：缺乏在景观尺度上同时整合当前季节降水、前期降水遗留效应以及降水、地形、土壤和植物群落组成空间变异的研究，以解析草原ANPP的时空变异性。这些变量在小尺度（单一站点）或宏观尺度（生物群系）上影响有限，但在中间尺度（景观尺度）上预计将成为ANPP变异的重要预测因子。
**二、研究目标与科学假说**
为填补上述研究空白，研究人员利用来自美国西部大平原半干旱草原的独特数据集——该数据集包含超过十年的空间显式降水测量和按功能群划分的ANPP测定数据——检验了三个假说：第一，研究人员预期在半干旱系统中，降水的空间和时间变异均是ANPP变异的重要来源，但由于存在多个随空间变化的交互驱动因素，ANPP的空间变异性将大于降水本身的空间变异性；第二，研究人员假设ANPP对生长季降水的敏感性会因植物功能群和土壤条件不同的生态位点而异，更具生产力的功能群和生态位点对降水变化更为敏感；第三，研究人员预期纳入遗留降水将提高预测ANPP的能力，但重要降水遗留效应的时间窗口将因功能群和土壤特性不同的生态位点而异。
**三、主要技术方法**
本研究在美国科罗拉多州东北部的中央平原试验牧场（CPER）进行，该牧场位于短草草原生物群系的西部边缘，面积约6280公顷。研究人员通过两个数据源生成了2010年8月至2023年7月间覆盖整个CPER的空间显式月降水量估算值：2010–2018年使用人工雨量计数据，2019–2023年使用翻斗式自动雨量计数据。通过通用克里金插值法生成连续降水表面后，将牧场水平的月均降水量汇总为三个季节窗口：秋季（8–10月）、冷季（11–3月）和生长季（4–7月）。植被数据来源于2013–2023年间在CPER开展的协作适应性牧场管理（CARM）实验中20个牧场内的植被测定，共设92个样地，配对为46个样地对作为分析单元。每年8月初在可移动围笼内的样方中收获峰值现存生物量，按功能群（暖季多年生禾草、冷季多年生禾草及莎草科植物、冷季一年生禾草、杂类草、亚灌木）分拣、烘干并称重，以此作为ANPP的代用指标。分析方面，采用时空去均值方法比较ANPP和降水量的空间与时间变异程度，通过线性模型评估不同生态位点和功能群间的时间敏感性差异，并利用广义线性混合效应模型结合赤池信息准则（AIC）变量选择方法，识别对预测当年ANPP最有用的遗留降水窗口。
**四、主要研究结果**
**（一）降水量与ANPP的空间和时间变异**
与第一个假说一致，生长季降水量在空间和时间上均表现出相当大的变异。平均而言，降水的时间变异大于空间变异，时间变异系数均值（0.332）约为时空变异系数均值（0.075）的四倍。然而，在2014、2021和2022年这三年中，降水的空间变异显著高于平均水平。ANPP在时间和空间上的变异性均大于降水，时间变异系数均值为0.561，时空变异系数均值为0.238。即使在扣除景观平均差异之后，ANPP的空间和时间变异仍高于降水，凸显了空间变化的降水敏感性对ANPP变异的放大效应。
**（二）敏感性随植物功能型和生态位点的变化**
与第二个假说一致，ANPP敏感性在不同植物功能群之间存在差异：暖季禾草及杂类草ANPP对生长季降水的敏感性强于冷季禾草及莎草科植物。ANPP敏感性还因生态位点而异，例如沙质平原生态位点中杂类草ANPP的降水敏感性几乎是壤土平原生态位点的两倍。总ANPP也因生态位点不同而表现出差异化的响应，在生产力最高的盐碱滩生态位点对降水的响应最强。功能群在它们占优势的生态位点中响应最为敏感，与既有研究认识相符。
**（三）利用遗留降水变量预测当年ANPP**
支持第三个假说，遗留降水变量改进所有功能群和生态位点当年ANPP的预测，但重要的遗留降水窗口因植物功能群和生态位点而异。对于总ANPP，最佳预测模型纳入当前生长季降水、当前冷季降水、当前秋季降水、前一年生长季降水及前两年生长季降水，模型边际决定系数（R
2）为0.26，条件R
2为0.89。不同生态位点的重要遗留窗口各不相同：盐碱滩和沙质平原生态位点对当前秋季降水响应强烈，而壤土平原生态位点则对前一年生长季降水响应最为正向。关于前两年生长季降水的负效应，研究人员在剔除2023年极端高ANPP年份后发现该效应不再显著，因此判断其可能为虚假相关。
对于暖季禾草ANPP，最佳模型纳入当前冷季降水、前一年及前两年生长季降水，边际R
2为0.38，条件R
2为0.71。壤土平原生态位点的暖季禾草ANPP对当前生长季降水响应最强，且对前两个生长季降水均表现出正向边际效应。
对于冷季禾草及莎草科植物ANPP，最佳模型纳入当前冷季降水、当前秋季降水和前一年秋季降水，边际R
2为0.36，条件R
2为0.77。当前秋季降水是预测冷季禾草ANPP的最强变量。
对于杂类草ANPP，最优模型包含与冷季禾草模型相同的变量，边际R
2为0.34，条件R
2为0.63。然而，与前一年秋季降水主要呈负相关关系，这一关系在剔除极端年份后仍然存在。
**五、讨论与结论**
本研究利用长期、空间显式的数据集表明，ANPP与降水之间的关系在景观尺度上高度复杂，由三个主要因素驱动：降水的空间和时间变异、不同功能群对降水季节时机的敏感性差异以及不同土壤类型间的敏感性差异。更为复杂的是，这三个因素还存在交互作用，并受到年内及跨年遗留效应的影响。
关于空间与时间变异的对比，结果表明，虽然降水的时间变异长期以来被认为是ANPP变异的决定性因素，但景观尺度上的空间变异同样可能相当可观。在某些年份，由强烈的局部对流风暴导致降水和ANPP的空间变异异常之高。即使在扣除平均空间差异后，ANPP的空间和时间变异均大于降水，表明空间变化的降水敏感性能够放大单纯由降水时空变异带来的效应。
关于敏感性差异，结果证实植物功能型和生态位点共同影响ANPP的降水敏感性，且功能型间差异大于生态位点间差异。暖季禾草对生长季降水的敏感性高于冷季禾草，与先前研究中生长季干旱对暖季禾草影响不对称的发现一致。杂类草ANPP的波动性最高，这可能是由于一年生杂类草萌发对特定土壤水分条件的敏感性所致。总之，土壤因素和植物群落结构是决定半干旱草原生态系统对降水变化敏感性的关键因素。
关于遗留效应，本研究为降水遗留效应在半干旱草原中的普遍性提供了关键观测证据，并揭示了特定遗留窗口的重要性随植物功能型和土壤条件独特生态位点的不同而变化。秋季降水对次年冷季禾草ANPP影响显著，但对杂类草影响较弱，对暖季禾草无显著影响。可能的机制包括：秋季强降水事件的水分可跨冬季储存并增加春季土壤湿度，支持冷季禾草早期生长；晚季水分可引发秋季返青，使冷季禾草为下一个生长季储存碳资源。此外，在所有功能群中均观察到多年遗留效应，支持生物遗留可整合多年降水效应的观点。不同生态位点间遗留效应的差异可能与土壤理化特性或功能群间竞争性相互作用的改变有关。
本研究也存在若干需要注意的局限性：数据集时间跨度相对较短（11年），观测到的关系可能受到该时期独特降水序列的影响；模型假设所有遗留效应为线性，但在某些情况下遗留效应的幅度和方向可能随异常方向的不同而变化；样地布设以平坦或近平坦位置为主，无法单独分析地形位置变异，因此可能低估了景观上的总体变异。
研究结论指出，该地点ANPP的时空变异可由三个因素共同作用产生：降水的时空变异、不同植物功能型对降水时机的敏感性差异以及不同土壤因素导致的敏感性差异。这三类因素与遗留效应协同作用，在景观尺度上产生复杂的ANPP时空变异。当前ANPP预测工作主要集中于宏观尺度变异，而将本研究所探讨的多个交互因素——包括改进降水事件空间制图——纳入预测模型，有潜力在与管理最为相关的空间尺度上改进植物和牧草产量预测。
