修复方式影响大规模牡蛎礁项目的栖息地特征与游泳动物群落：来自切萨皮克湾Harris Creek的证据

《Ecosphere》：Oyster reef habitat characteristics and nekton communities vary with restoration method in a large-scale project

　　

沿海生态系统的修复正在恢复基础物种的种群，这些物种提供宝贵的栖息地以支撑生物多样性和生态系统服务。牡蛎礁修复的目标包括增加牡蛎种群和牡蛎礁生态系统服务，如为具有商业和生态价值的鱼类与蟹类物种提供栖息地。对于浑浊河口中的潮下带礁体，衡量修复对游泳动物群落的影响具有挑战性。本研究利用美国马里兰州切萨皮克湾（Chesapeake Bay）支流Harris Creek近期完成的一项大规模（约1.4 km²）修复项目，量化了修复对牡蛎礁栖息地和游泳动物群落的效益。研究人员使用水下视频和高分辨率成像声呐评估了已修复的保护区礁体（修复后6–10年）、未修复的保护区礁体和采捕礁体的栖息地特征与游泳动物群落。基于水下视频中的覆盖百分比和相对礁体高度得出的牡蛎礁栖息地评分，在已修复的保护区礁体上高于未修复的保护区和采捕礁体。在已修复的礁体中，接受石块加带壳牡蛎苗处理的礁体具有最高的栖息地评分，其次为混合贝壳加带壳牡蛎苗处理，最后为仅添加带壳牡蛎苗的礁体。类似地，已修复礁体的簇状高度和粗糙度均高于采捕礁体，其中石块加带壳牡蛎苗修复礁体的簇状高度最大。增强的礁体栖息地转化为游泳动物种群（包括鱼类、蓝蟹和鳐鱼）的差异。体长≥30 cm游泳动物的丰度呈现出与簇状高度相似的模式，在石块加带壳牡蛎苗礁体上数量最多。总体而言，已修复礁体上有更大体型的游泳动物，但游泳动物总丰度较低且集群性鱼类较少。中等体型游泳动物的丰度以及直线穿越式与迂回式运动的小型鱼类之比在不同修复方式间无差异。研究结果表明，修复方式影响了牡蛎礁栖息地结果和游泳动物群落组成。牡蛎礁修复将近底游泳动物群落从以小型集群性鱼类为特征的中上层群落转变为更多底层性群落，且大型鱼类的代表性更高。

**论文解读**

**一、研究背景与科学问题**

沿海生态系统的健康高度依赖底栖基础物种，如牡蛎、海草、红树林和珊瑚。这些基础物种为生态系统带来多重惠益，包括改善水质、保护海岸线免受风暴破坏，以及提供栖息地以支撑生物多样性。然而，在环境胁迫、病害和过度采捕的共同作用下，全球牡蛎种群持续衰退，进而导致生物多样性丧失。为重建这些生态惠益，全球范围内的修复行动正日益增多，且迫切需要提升沿海修复的规模。

许多以增加栖息地形成物种为目标的修复项目，同时将提升具有经济和生态价值的鱼类和蟹类种群作为次要目标。然而，栖息地修复对渔业资源的增强效果因具体情境而异，原因尚不清楚。随着修复规模的不断扩大，有了新的机会来检验特定的修复实践和时间线如何转化为游泳动物群落丰度和多样性的预期增益。牡蛎礁是研究修复方法短期有效性的最佳系统之一，但对于大规模牡蛎修复的长期结果，尤其是游泳动物的响应，数据仍然相对匮乏。

切萨皮克湾的“十条支流”（Ten Tributaries）大规模牡蛎修复行动为研究牡蛎修复的长期结果提供了良机。Harris Creek是该行动中首个完成的大规模保护区修复项目，于2012至2015年建造，覆盖约1.41 km²。然而，由于维持潮下带牡蛎礁长期监测的成本高昂，目前尚无针对栖息地供给或其他生态系统服务的长期监测计划。本研究利用该大规模修复项目和新兴遥感技术，旨在调查多种修复方法在潮下带牡蛎礁上的长期结果。

**二、研究目的与意义**

本研究旨在检验以下假设：第一，大规模修复的实施至少在修复后6年形成了高覆盖百分比和结构复杂性的自维持礁体；第二，修复后的栖息地将增强礁体上的游泳动物群落，其中结构最为复杂的三维礁体（石块加带壳牡蛎苗处理）应具有最高的游泳动物丰度和最小的平均体型；第三，采捕礁体由于结构复杂性最低，应拥有最多的穿越礁体的集群性鱼类。通过评估这些假设，研究人员深化了对长期修复结果以及游泳动物对不同牡蛎礁修复方式响应规律的理解。该研究的意义在于，它不仅为大规模牡蛎修复的成功提供了证据，还揭示了修复方式对栖息地和游泳动物群落的分异影响，为修复决策提供了实证支持。

**三、主要关键技术方法概述**

研究人员综合运用了两种遥感评估手段。首先，采用水下视频快速评估方案（RAP）对Harris Creek约10.5 km范围内的484个站点进行栖息地定性评分，该评分基于牡蛎覆盖百分比和垂直起伏度，分为0至3共4个等级；站点涵盖已修复保护区礁体（含石块加带壳牡蛎苗、混合贝壳加带壳牡蛎苗和仅带壳牡蛎苗三种处理）、未修复保护区礁体及保护区外采捕礁体。其次，使用自适应分辨率成像声呐（ARIS）Explorer 3000对其中29个站点进行礁体垂直剖面记录，测量簇状高度和粗糙度，并进行10分钟水平扫描，记录游泳动物的丰度、体长和集群行为。研究区域位于美国马里兰州切萨皮克湾支流Harris Creek。所有统计分析在R软件中完成，采用广义线性模型（负二项分布）和似然比检验，并进行Tukey事后多重比较。

**四、主要研究结果**

**礁体栖息地特征：水下视频评估** 在484个有效站点中，石块加带壳牡蛎苗处理的站点获得栖息地评分3分（最高等级）的比例最高（93%），其次为混合贝壳加带壳牡蛎苗（71%）、仅带壳牡蛎苗（62%）、未修复保护区（14%）和未修复采捕礁体（5%）。采捕礁体站点得0分的比例最高。

**声呐测量：簇状高度与粗糙度** 礁体类型是簇状高度和粗糙度的显著预测因子。石块礁体的平均簇状高度（16.9 cm）显著大于带壳牡蛎苗礁体（12.4 cm）和采捕礁体（1.41 cm），带壳牡蛎苗礁体也显著高于采捕礁体。采捕礁体的粗糙度显著低于两种修复礁体，但石块与带壳牡蛎苗礁体之间的粗糙度无显著差异。

**游泳动物群落** ARIS调查共检测到3664个生物体，包括3595条鱼、65只蓝蟹和4条鳐鱼。采捕礁体的游泳动物单位努力渔获量（CPUE）显著高于石块修复和带壳牡蛎苗修复礁体。然而，修复礁体的游泳动物平均体长更大：石块修复礁体（11.3 cm）>带壳牡蛎苗礁体（8.0 cm）>采捕礁体（7.3 cm）。按体型分类：小型游泳动物（<15 cm）的CPUE在采捕礁体上显著更高；中等体型游泳动物（≥15 cm且<30 cm）CPUE在各礁体类型间无显著差异；大型游泳动物（≥30 cm）CPUE在石块修复礁体上最高，且显著大于其他两种礁体。集群性鱼类CPUE在采捕礁体上显著高于石块修复礁体，带壳牡蛎苗修复礁体居中且与两者无显著差异。非集群性鱼类在采捕礁体上也更丰富。直线穿越式与迂回式鱼类之比在礁体类型间无显著差异。蓝蟹CPUE在采捕礁体上略高，但考虑到捕捞压力和蟹类藏匿行为，这一结果的解释需谨慎。

**五、总结与结论**

本研究综合484个RAP站点和29个ARIS站点的调查表明，Harris Creek的修复牡蛎礁在栖息地和游泳动物群落两方面均表现出高性能。修复后礁体以高牡蛎覆盖百分比、高垂直起伏度和高粗糙度为特征。这些高性能修复礁体与独特的游泳动物群落相关联，尤其是在石块修复礁体上大型游泳动物的增强最为显著。采捕礁体同样提供了栖息地，但更为低矮和平坦，其上游泳动物总体丰度更高，主要由小型集群性鱼类组成。研究结果强化了Harris Creek牡蛎礁修复已取得成功的证据，在修复后6至10年形成了自维持的牡蛎礁。修复结果因修复方式而异，石块修复在改善栖息地特征和增加大型游泳动物群落方面具备最一致的优势。基于遥感工具的评估方法为推进修复生态学中的新兴技术应用建立了强有力的途径。Harris Creek礁体在修复后6年及更长时间内的成功，为修复礁体网络的长期持续及其对当地社区和生态系统健康的共同惠益带来了希望。

研究结论（原文翻译）：研究人员的研究结果突出表明，修复方式影响了牡蛎礁栖息地结果和游泳动物群落组成。牡蛎礁修复将近底游泳动物群落从以小型集群性鱼类为特征的中上层群落转变为更多底层性群落，且大型鱼类的代表性更高。