《Ecosphere》：Joint telemetry and mark–recapture model reveal resource selection affects Northern Bobwhite chick survival
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资源选择研究在现代化动物追踪设备出现后日益普遍，然而大多数研究未能检验选择如何影响生命率（vital rates）或种群增长（即适合度）。若不调查系统中是否实现了最优栖息地选择，保护工作可能会推广无效的管理策略。对于标记保留率较差的物种（如早成性幼鸟），准确的
资源选择研究在现代化动物追踪设备出现后日益普遍，然而大多数研究未能检验选择如何影响生命率（vital rates）或种群增长（即适合度）。若不调查系统中是否实现了最优栖息地选择，保护工作可能会推广无效的管理策略。对于标记保留率较差的物种（如早成性幼鸟），准确的存活率估计也难以获得，最终导致估计偏差。雏鸟龄期是北美鹑（Colinus virginianus）——一种北美特有的鸡形目（Gallinaceous）鸟类——生活史中相对研究不足的阶段。研究人员采用整合分层模型（integrated hierarchical model），结合三类数据集（雏鸟遥测、成鸟遥测、季节性捕捉努力量），检验夜间栖息地选择、年龄和年份对北美鹑雏鸟存活率（11–84天）的影响，同时估计背包缝合式无线电标记的保留率。研究人员将个体雏鸟的夜栖栖息地选择估计值作为协变量，检验了与选择和存活相关的三个竞争性假说：最优栖息地选择、生态陷阱和宽适应峰。背包式无线电的日平均标记保留率为0.998（95%可信区间[CrI] = 0.995, 0.999），对应74天保留率为0.85（95% CrI = 0.70, 0.95）。雏鸟存活率随年份变化，2019年存活率较高（??? = 0.53；95% CrI = 0.32, 0.76），而2018年较低（??? = 0.19；95% CrI = 0.04, 0.46）。蛇类占观察到的雏鸟死亡原因的大多数（n = 22, 57.9%），主要为夜间捕食者（玉米蛇Pantherophis guttatus；n = 14，黄鼠蛇Pantherophis alleghaniensis；n = 3）。研究结果表明，休耕地对北美鹑雏鸟的夜栖构成生态陷阱；然而，随着日龄增加，该覆盖类型作为夜栖栖息地被回避。研究结果说明最优栖息地选择并非总能实现，未来聚焦资源选择的研究应检验其如何影响适合度。
# 资源选择与雏鸟存活率的整合分析：北美鹑的生态陷阱证据
## 一、研究背景与科学问题
资源选择与适合度之间的关联是理解自然选择如何运作的基础。Fretwell和Lucas（1969）的理想自由分布理论假设动物基于密度依赖的资源竞争在栖息地斑块间分布，最终选择使其适合度最大化的区域，这构成了最优栖息地选择的基本原理。然而，个体可能选择那些看似有利于适合度但实际上有害的资源，即生态陷阱。尽管已有大量关于动物资源选择的研究，但将这些选择率直接与适合度相关联的研究相对较少。对于致力于维持或改善野生动物种群的利益相关者而言，了解哪些资源以及如何影响生命率将提供宝贵的管理信息。
获得无偏的生命率估计并非易事。大多数估计种群增长或存活率的研究依赖于对标记动物的直接观测（如标记重捕和无线电遥测）。由于这些研究的参数估计依赖于标记保留率，未能考虑与标记丢失相关的非完全检测率可能会严重偏倚估计结果。标记保留率可能因标记位置、形态特征和龄级的不同而存在差异，因此即使对同一物种采用相似方法，检测概率也可能在研究间差异显著。量化标记保留率的一种方法是在标记重捕研究中对个体进行双重标记（如遥测标记加腿环），或采用类似的重观测方法。
北美鹑是北美地区研究最深入、具有重要文化价值的高地猎鸟之一。然而，其生活史中一个研究不足的方面是雏鸟生态学。尽管已有部分关于北美鹑幼鸟/雏鸟栖息地或资源选择的研究，但选择对生命率（如存活率）的影响鲜有检验。此外，北美鹑雏鸟的夜栖生态学鲜有研究，但总体结论表明捕食风险是该龄级夜栖地选择的重要驱动因素，且大量捕食发生在夜间。雏鸟阶段的存活率被认为是对补充量和种群增长最具影响力的因素之一。理解雏鸟夜栖地选择是否以及如何影响其存活率，将为旨在通过提高补充量来促进种群的管理者提供关键知识。
本研究的目标是检验北美鹑雏鸟存活率是否受夜间栖息地选择的影响，并估计背包缝合式无线电发射器的标记保留率。具体目标包括：估计雏鸟期（11–84天）存活率；确定夜栖栖息地选择率是否影响该时期的存活率；通过整合多个数据源并考虑未知命运来估计日标记保留率。研究采用Hill等（2023）报告的多类土地覆盖类型的夜栖栖息地选择率作为存活模型的协变量，检验三个关于资源选择影响生命率的竞争性假说：最优栖息地选择假说（H1，选择与存活率正相关）；生态陷阱假说（H2，选择与存活率负相关）；宽适应峰假说（H3，选择率对存活率无显著影响）。
## 二、研究内容与主要方法
研究地点位于美国北卡罗来纳州不伦瑞克县开普菲尔河流域下游一处1184公顷的私人土地。主要管理目标是促进和维护北美鹑栖息地，采用2年轮烧制度、秋季刈割、休耕地翻耕施肥、补充饲喂和全年中型哺乳动物捕食者控制等措施。
研究利用三类数据集构建整合个体分层模型（Modint）：雏鸟遥测数据、成鸟遥测数据和季节性捕捉数据。2017年11月–2019年和2018年3月–2020年期间，使用诱饵步行漏斗陷阱捕捉亚成体/成体北美鹑，对体重≥132克的个体佩戴6.2克甚高频（VHF）项链式无线电发射器。在繁殖季节通过遥测定位活跃孵化巢。雏鸟在巢成功孵化后11–15天通过巢群捕捉获得，佩戴独特编号的铝制翼标，约半数雏鸟安装0.7克VHF背包缝合式发射器。研究捕捉了29个巢群（2018年n=14，2019年n=15），共标记156只雏鸟，其中153只纳入存活分析。同时利用双标记雏鸟的季节性重捕数据（秋季和春季捕捉）估计标记保留率，并整合成鸟遥测数据以提高亚成体阶段存活率估计精度。模型在贝叶斯框架下通过R和NIMBLE实现，运行35万次迭代。
## 三、主要研究结果
### 标记保留率与捕捉概率
研究表明，雏鸟的日标记保留率为0.998（95% CrI = 0.995–0.999），对应74天保留率为0.85（95% CrI = 0.70–0.95）。秋季和春季捕捉期间重捕标记雏鸟的概率分别为0.010（95% CrI = 0.004–0.019）和0.017（95% CrI = 0.006–0.035）。研究人员共重捕9只标记个体，其中6只被追踪至疑似无线电故障，其余3只的发射器在野外被回收，均出现多处尖锐弯曲变形。
### 年际存活率差异
雏鸟期存活率（11–84天）存在显著的年际差异，2019年存活率（??? = 0.53；95% CrI = 0.32–0.76）显著高于2018年（??? = 0.19；95% CrI = 0.04–0.46）。仅使用遥测数据的对比模型（Modtelem）产生的估计值趋势一致但略低，2018年平均低0.08，2019年平均低0.13。这一差异归因于整合模型利用了双标记个体的季节性重捕数据，获得了更多关于个体真实状态的信息。
### 夜间栖息地选择对存活率的影响
对休耕地（fallow fields）的选择与雏鸟存活率呈显著负相关（β = ?0.28；95% CrI = ?0.55至?0.03），为生态陷阱假说（H2）提供了支持证据。对烧除松林高地（burned upland pine）的选择与存活率无显著关联，支持宽适应峰假说（H3）。Hill等（2023）报告休耕地是雏鸟偏好的觅食栖息地，但本研究结果表明该类覆盖类型作为夜栖栖息地对雏鸟存活构成风险，说明该区域可能在日间提供优质觅食资源的同时，在夜间充当生态陷阱。
### 年龄效应与死亡原因
年龄对日存活率有显著正效应，整合模型估计β = 0.57（95% CrI = 0.20–0.96），仅遥测模型估计β = 0.37（95% CrI = 0.07–0.67），表明随着雏鸟发育，存活概率逐渐提高，可能与体温调节能力和飞行逃逸能力的增强有关。
研究人员确认了38起死亡事件，主要死亡原因为蛇类捕食（n = 22, 57.9%），其中玉米蛇（Pantherophis guttatus；n = 14）和黄鼠蛇（Pantherophis alleghaniensis；n = 3）是主要蛇类捕食者。未知捕食者占21.1%（n = 8），鸟类捕食者、哺乳动物、暴风雨、美国牛蛙和溺水各占较小比例。蛇类捕食的雏鸟死亡年龄（23.2 ± 11.0天）与其他原因（19.4 ± 8.4天）相近。
## 四、讨论与结论
研究人员发现休耕地作为夜栖栖息地对北美鹑雏鸟构成生态陷阱。尽管这类区域对雏鸟觅食具有吸引力，但其地面层的植被结构可能缺乏足够的隐蔽条件，使夜栖雏鸟易受地面活动的夜间和晨昏活动捕食者（主要是蛇类）的攻击。值得注意的是，雏鸟对休耕地的选择随年龄增长而下降，表明个体可能在经历捕食遭遇后随时间调整行为，以减轻对适合度的负面影响。被烧除的松林高地未表现出选择与存活之间的关联，可能是因为种群内个体对该覆盖类型的选择率差异较小，且该类型在研究区内分布充足，捕食风险变异有限。
研究还揭示了整合多种数据源的重要性。仅使用遥测数据的模型产生的存活率估计值比整合模型低约0.10，表明若未利用双标记个体的季节性重捕数据来估计标记保留率并纳入个体真实状态的信息，存活率估计将产生负偏。两种模型在年龄效应和年际效应上的趋势一致，但整合模型的参数估计更高、精度相当。
蛇类被确认为北美鹑雏鸟的主要捕食者，这与美国东南部其他研究结果一致。玉米蛇和黄鼠蛇占所有蛇类捕食事件的75%以上，这两种蛇在夏季夜间活动频繁，表明大部分雏鸟死亡可能发生在夜栖期间。夜间捕食，特别是蛇类捕食，似乎构成了北美鹑在其分布区东南部雏鸟死亡的重要原因。
研究存在一些局限性和假设。研究假设翼标保留率完全，但已有研究表明翼标可能被忽略或丢失，这可能导致无线电标记保留率估计偏高而存活率估计偏低。此外，研究假设捕捉、处理和无线电佩戴操作对雏鸟存活率没有负面影响，尽管观察到一例因发射器缠绕植被导致的死亡，但受标记个体中不到1%出现缠绕问题，表明缠绕导致的死亡可能极小。
研究结果强调了基于资源选择研究制定管理建议时需要谨慎。休耕地管理在美国东南部以北美鹑为管理目标的土地上越来越普遍，但这些区域的建立和维持成本较高，未来研究应关注休耕地实施对种群水平的影响，并研究夜栖地微生境植被特征，以确定影响夜栖雏鸟捕食风险和存活率的具体属性。研究建议，未来的资源/栖息地选择研究在能够同时收集空间数据和生命率数据的情况下，应考虑检验选择是否影响适合度。此外，在可能的情况下纳入确定准确标记保留率的方法，可以改善使用标记个体观测数据的研究的生命率估计。
