休闲活动与狩猎强烈影响马鹿对步道的空间利用

《Ecosphere》：Recreational activities and human hunting strongly influence red deer space use to trails

　　

评估动物如何调整其移动以应对两种广泛存在的人类活动（狩猎和休闲），可以为这些活动如何重塑马鹿（red deer）空间行为提供重要见解。在本研究中，研究人员利用德国巴伐利亚森林国家公园（Bavarian Forest National Park, BFNP）马鹿的全球定位系统遥测数据（GPS telemetry data），分析了它们与游客数量不同的徒步步道相关的栖息地选择和位移。通过集成步选择分析（integrated step selection analysis），研究人员针对四种情景（非狩猎季、狩猎季、白天和夜晚）考察了不同的人类干扰。尽管已有研究关注狩猎和休闲对有蹄类动物的综合影响，但白天与夜晚之间以及不同人类干扰水平区域之间的反应差异仍知之甚少。通过纳入游客数量，本研究为马鹿如何根据休闲强度调整其行为提供了新的视角。研究人员假设，在人类干扰较大的时期（即白天和狩猎季），马鹿个体将回避步道、避免穿越步道、增加位移，并选择具有浓密林下植被的栖息地。研究人员预期，这种效应在白天游客数量高的区域和狩猎季狩猎区内更强。研究发现，马鹿在白天回避步道，对高游客数量步道的回避更强，并在白天偏好较浓密的植被以进行隐蔽。随着距步道距离的增加，步道被逐渐回避；当游客数量高时，距离步道更远的区域被选择；靠近步道时步长略有增加。对穿越步道的强烈厌恶表明，步道起到了屏障作用，影响位移和栖息地使用。研究结果表明，与不同人类存在水平相关的步道是塑造马鹿位移和栖息地选择的重要特征。这些行为改变可能引发级联生态效应，即影响植被和养分动态，凸显了游客管理（如空间分区、时间准入限制和步道网络改造）以减轻影响的重要性。

**研究背景与科学问题**
过去几十年，自然区域中人类活动的多样性和频率持续增加，给野生动物与人类的长期共存带来挑战。尽管大型食肉动物对有蹄类种群的影响受到广泛关注，但人类干扰本身已成为驱动动物行为变化的主要因素。风险-干扰假说（risk-disturbance hypothesis）指出，动物会像感知捕食风险一样感知人类活动，并通过优化权衡来作出反应。户外休闲作为全球快速增长的产业，使自然和半自然区域中的人类存在显著增加；而狩猎则是一种具有直接致死效应的人类活动。已有研究分别探讨了狩猎或休闲对野生动物移动的影响，但将二者结合、并同时考虑昼夜差异以及不同人类干扰水平区域的研究仍然缺乏。此外，多数休闲研究仅关注距道路或步道的空间邻近性，忽视了游客数量的日内波动。为此，研究人员在德国巴伐利亚森林国家公园（Bavarian Forest National Park, BFNP）开展研究，以马鹿（Cervus elaphus）为对象，通过显式纳入游客数量，揭示马鹿如何根据休闲强度调整其空间行为。该研究旨在回答：在不同时间和空间情境下，狩猎与休闲如何共同影响马鹿对步道的栖息地选择与位移模式。

**研究内容与主要结论**
研究人员利用2011—2013年间在巴伐利亚森林国家公园捕捉的35头马鹿（27雌、8雄）佩戴的GPS-GSM项圈数据，将位置数据重采样为1小时间隔，并将数据划分为非狩猎季（4—6月）、狩猎季（8—10月）、白天和夜晚四组情景。通过构建集成步选择分析（integrated step selection analysis）模型，并结合相对选择强度（relative selection strength, RSS）评估，分析了马鹿对步道的回避、步道穿越行为及林下植被选择。研究发现：马鹿在白天会回避步道，尤其回避游客数量高的步道；在游客数量较高的区域，马鹿更强烈地选择远离步道的位置；步道穿越行为受到明显抑制，表明步道构成了动物移动的屏障；白天马鹿偏好具有浓密林下植被的生境以进行隐蔽，而夜晚则选择林下植被较稀疏的区域。这些结果表明，休闲活动和狩猎强烈影响了马鹿与步道相关的空间利用方式，步道本身已成为塑造马鹿栖息地选择和位移模式的重要景观特征。

**关键方法**
研究基于2011—2013年在德国巴伐利亚森林国家公园内捕捉的35头马鹿（27雌、8雄）的GPS遥测数据（样本队列来源明确）。主要技术方法为集成步选择分析（iSSA），通过生成每个观测位置的30个随机步，并拟合伽马分布描述步长分布，构建全模型分析栖息地选择与位移。模型纳入步长、林下植被度（LiDAR数据，10 m分辨率）、地形起伏度、海拔、距步道欧氏距离及其二次项、是否穿越步道、游客数量（基于相机陷阱日检测数预测）和狩猎区等变量，并设置个体随机效应。使用相对选择强度（RSS）评估距步道距离等变量的效应。所有分析在R 4.2中完成，使用amt、glmmTMB和sf包。

**研究结果**
**（1）栖息地选择与距步道距离、游客数量和狩猎区的关系**
白天，马鹿在狩猎季和非狩猎季均逐渐回避距离步道较远的区域，且非狩猎季回避更强；马鹿对狩猎区内更远距离位点的选择强度高于非狩猎区，此模式不受狩猎季影响。总体上，马鹿在白天回避游客数量较高的步道，且在狩猎季回避更强。当游客数量较高时，马鹿更倾向于选择远离步道的区域，该效应在非狩猎季更明显。夜晚，马鹿在狩猎季和非狩猎季均回避距步道较远的区域；狩猎季中，狩猎区内远离步道的区域被回避，而非狩猎区则无此模式。步长与距步道距离存在统计学差异，在狩猎季白天，距步道越远步长略微降低；非狩猎季则无显著差异。步长与游客数量无关联。马鹿在非狩猎区的步长普遍较低，不受昼夜和狩猎季影响。

**（2）步道穿越**
马鹿普遍偏好无需穿越步道的区域。白天，穿越步道的个体强烈回避靠近步道的区域，该模式在狩猎季和非狩猎季均存在。马鹿在狩猎区内比非狩猎区更可能穿越步道，且此效应不依赖狩猎季。狩猎季中，穿越步道的个体更强烈回避游客数量较高的区域，而非狩猎季无此现象。此外，穿越步道的个体对林下植被较稀疏（光透过较高）的区域表现出更高偏好，狩猎季和非狩猎季均如此。夜晚，穿越步道的个体在狩猎季和非狩猎季均偏好距离步道更远的区域，并同样偏好林下植被稀疏的区域，但效应强度低于白天。最后，穿越步道的个体其步长在昼夜和狩猎季均略高于未穿越个体。

**（3）选择具有浓密林下植被的区域**
白天，马鹿显著偏好光透过低、即林下植被浓密的区域，且此偏好不受狩猎季影响。夜晚，马鹿反而偏好林下植被稀疏的区域。随着距步道距离的增加，马鹿在所有时间（昼夜×狩猎季/非狩猎季）均表现出对林下植被稀疏区域的偏好逐渐增强，即靠近步道时更依赖浓密植被进行隐蔽。

**讨论与结论**
讨论部分指出，马鹿对高游客数量步道的回避符合风险-干扰假说。与以往仅用距步道距离衡量干扰不同，本研究纳入每日游客数量，揭示了马鹿对休闲强度的细微行为响应。虽然总体上马鹿在狩猎季对高使用率步道的回避更强，但非狩猎季在靠近步道尺度上的回避行为更明显，这可能与非狩猎季（4—6月）较高的游客访问量有关。马鹿在白天和夜晚均回避穿越步道，表明步道不仅是干扰源，也是长期影响动物空间行为的屏障。靠近步道时白天步长略有增加，可能反映个体试图缩短暴露于风险的时间。白天选择浓密林下植被、夜晚选择开阔区域的行为，表明马鹿将浓密植被作为应对人类干扰的日间隐蔽策略。

研究结论翻译如下：通过时空调整，例如在白天尤其是狩猎季更强地回避高游客数量步道、减少步道穿越、穿越后及在狩猎区内位移略微加快，以及更多利用浓密植被进行隐蔽，本研究表明狩猎和休闲共同塑造了巴伐利亚森林国家公园中马鹿与步道相关的行为。对穿越步道的强烈厌恶表明，步道不仅起屏障作用，还影响位移和栖息地利用。回避步道周边区域导致间接生境丧失和破碎化，迫使动物调整移动行为；穿越后位移增加虽微小，但可能提高能量消耗并降低适合度。尽管研究未直接检验马鹿时空行为改变对生态系统过程的影响，但推测可能减少斑块间移动，使觅食效率降低，安全觅食地面临过度利用风险。步道因而显著影响啃食压力的分布，靠近步道的树木啃食较少。觅食与移动行为的干扰可能进一步影响养分和种子传播，改变植物群落与物种分布。对国家公园而言，这种广泛干扰可能妨碍其保护自然过程的核心任务。本研究及以往休闲生态学研究结果强调了采取管理措施的必要性，包括空间分区、时间准入限制和步道网络改造，以减轻休闲活动对野生动物的不利影响，促进休闲者与野生动物的长期共存。