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觅食创新（feeding innovations）反映行为可塑性，对于动物适应快速变化的环境至关重要。尽管理论上认为较大的脑容量可通过增强行为灵活性来提高适应性，但脑容量与生态因素对觅食创新的联合影响仍知之甚少。鸟类具有记录翔实的觅食创新行为，为探究这些关系提
觅食创新（feeding innovations）反映行为可塑性，对于动物适应快速变化的环境至关重要。尽管理论上认为较大的脑容量可通过增强行为灵活性来提高适应性，但脑容量与生态因素对觅食创新的联合影响仍知之甚少。鸟类具有记录翔实的觅食创新行为，为探究这些关系提供了理想的研究系统。本研究分析了955种鸟类的觅食创新行为，检验了其与脑容量及生态变量的关系。结果显示，残余脑容量（residual brain size）与觅食创新率呈显著正相关。高觅食创新率常见于采用杂食性觅食策略的留鸟（resident species）中。此外，两种创新亚型（即技术性创新（technical innovation）与食物类型创新（food type innovation））与残余脑容量及生态变量的关联模式存在差异。系统发育路径分析（phylogenetic path analysis）进一步表明，残余脑容量和温度季节性对觅食创新的影响部分通过迁徙类型和/或觅食策略起中介作用。综上，研究结果表明，由残余脑容量调控的认知能力与生态因素相互作用，共同塑造觅食创新行为，最终促进鸟类对环境变化的适应。
**鸟类觅食创新行为的演化驱动机制：脑容量与生态因素的综合视角**
**一、研究背景与科学问题**
人类活动驱动的环境变化正在通过挑战物种的行为可塑性来重塑物种分布与生物多样性，这使得行为创新——即个体利用新资源的全新行为——成为物种存续的关键。在各类行为创新中，觅食创新（feeding innovations）被定义为与食物获取相关、随时间重复表达的新颖或异常行为，构成动物开发新资源、应对环境挑战的核心适应性行为。累积证据表明，觅食创新率较高的物种更可能在变化环境中持续生存与适应，从而增强种群稳定性并降低灭绝风险。因此，识别驱动创新率种间差异的因子，对于理解物种的适应能力至关重要。
生态因素长期被视为觅食创新的重要驱动因子。由于动物行为本质上涉及与环境的持续互动，生态压力必然在塑造创新行为中发挥基础性作用。例如，北美鸟类的觅食创新与栖息地泛化程度呈正相关，表现出较高觅食创新水平的物种取食更多样的食物类型。泛化种可能遭遇更广泛的觅食情境，从而增加发展或表达觅食创新的机会。季节性资源瓶颈可能进一步选择行为创新，因为个体必须在资源匮乏期开发替代资源。此外，气候因素作为鸟类食物资源分布与可预测性的关键预测因子，物种可能通过不同生态策略应对这种环境变异。例如，认知和觅食灵活性较强的物种可能通过行为创新更好地应对季节性环境，而灵活性较差的物种则更可能采取迁徙策略以追踪有利环境条件、缓解季节性资源限制。
与生态影响并行，认知能力——通常以脑容量为代理指标——被视为创新能力的关键决定因素，因为较大的脑容量支持增强的学习与问题解决能力。然而，脑容量本身受能量与生态约束的塑造，如昂贵脑假说（expensive brain hypothesis）所提出。跨鸟类与灵长类的比较研究一致报告创新行为与脑容量之间存在稳健的正相关。技术性智力假说（technical intelligence hypothesis）认为，创新行为（如觅食中的工具使用与改造）的认知需求驱动了较大脑容量的演化。值得注意的是，创新并非反映模块化认知特化，而是源于由脑容量调控的泛化认知过程。对“技术性创新”与“食物类型创新”的区分进一步深化了理解：技术性创新通常被认为具有较高认知需求，而食物类型创新可能主要源于生态机会而非高级问题解决能力。这种区分提示脑容量与创新的关系可能因创新类型而异，强调分别分析的必要性。
鸟类因其形态与生态的广泛变异，为解析觅食创新演化提供了极为适宜的研究系统。鸟类觅食创新数据库现已涵盖全球1689个物种的4455个创新案例，为比较分析提供了前所未有的机会，尽管这些数据的观测性质需要谨慎控制采样偏差。尽管前人研究已记录觅食创新与食性及栖息地泛化之间的正相关，但鲜有研究在单一假设驱动的比较框架内同时整合脑容量与生态驱动因素。因此，脑容量与生态性状如何共同塑造觅食创新的机制仍不清楚。
**二、研究设计与核心方法**
研究人员开展了一项全球尺度的比较分析，明确整合脑容量与生态变量，探究其对955种鸟类（代表31目136科）觅食创新的联合效应。研究利用最新的鸟类创新数据库（含1689个物种的4455条创新记录），并采用多评分者方法对955个物种的3324例觅食创新进行分类，划分为觅食创新、技术性创新与食物类型创新三类。脑容量数据涵盖实测脑质量及基于脑体积估算的脑质量，并以体重控制异速生长。生态变量包括迁徙类型、栖息地密度、食性类型、觅食策略、社会联系、分布区大小及气候变量（年平均温度、温度季节性、年平均降水、降水季节性）。为控制观测偏差，研究纳入科研投入、人类观测次数及栖息地类型作为混杂变量。系统发育框架基于birdtree.org获取的1000棵系统发育树，生成最大分支可信度树并随机选取100棵树以考量系统发育不确定性。统计分析采用系统发育控制的MCMCglmm贝叶斯混合模型及系统发育路径分析（phylopath包），检验脑容量与生态变量对觅食创新的直接与间接效应。
**三、主要研究结果**
1. 觅食创新的分布格局
分析揭示了955种鸟类觅食创新的显著变异。413个物种（43.25%）仅记录到单一觅食创新案例，而家麻雀（Passer domesticus）、苍鹭（Ardea cinerea）和腐肉乌鸦（Corvus corone）表现出特别高的创新频率。觅食创新广泛分布于不同鸟类谱系，提示创新行为具有多重独立起源。
2. 脑容量与生态因素对觅食创新的驱动作用
残余脑容量与鸟类觅食创新率呈高度显著正相关。然而，当排除仅记录单一觅食创新的物种后（n=542），残余脑容量不再显著预测觅食创新率。生态变量中，迁徙类型与觅食策略对觅食创新率有显著效应：高觅食创新率常见于采用杂食性觅食策略的留鸟。肉食性物种与杂食性物种相比表现出较低的创新率。栖息于年均温度较高和降水季节性较强环境中的物种具有较高的觅食创新率。而栖息地密度与年均降水季节性与觅食创新率无显著关联。分布区大小在所有模型中一致预测鸟类觅食创新率。
3. 技术性创新与食物类型创新的差异
残余脑容量与迁徙类型对技术性创新率和食物类型创新率均有显著影响。生态变量的关联模式在两种创新亚型间存在差异。栖息于开阔栖息地的物种技术性创新率显著高于茂密栖息地物种；觅食策略对食物类型创新率的预测力强于对技术性创新率的预测力，而栖息地密度与食物类型创新率无关联。气候变量与食物类型创新率的关联强于与技术性创新率的关联：年平均温度和降水季节性与食物类型创新率正相关，但与技术性创新率无关。
4. 系统发育路径分析
路径分析显示，残余脑容量通过直接与间接途径预测觅食创新率。温度季节性可影响残余脑容量，后者进而通过多种途径（直接或经由迁徙类型和觅食策略间接）影响觅食创新率。栖息于温度季节性较低环境中的物种倾向于具有较大脑容量且较少迁徙，从而促进较高的觅食创新率。觅食策略是重要的间接途径：脑容量较大的物种更倾向于采用杂食性觅食策略，进而促进较高觅食创新率。残余脑容量对技术性创新率的间接效应仅通过迁徙类型中介，而对食物类型创新率的影响则通过涉及迁徙类型和/或觅食策略的间接途径中介。
**四、讨论与结论**
本研究的综合性分析揭示，脑容量与生态因素在塑造鸟类觅食创新演化中均发挥关键作用，强调创新源于脑容量、生态机会与环境约束之间的相互作用。研究结果细化了对鸟类脑容量与行为灵活性关系的理解：不同创新类型受认知与生态因素的不同组合影响，提示技术性创新与食物类型创新反映部分不同的演化过程。
在脑容量与认知能力方面，研究观察到的脑容量与觅食创新率正相关支持技术性智力假说。与早期科级水平研究强调技术性创新为脑容量的更强预测因子不同，本研究的物种水平分析显示残余脑容量与技术性和食物类型创新率均显著正相关。食物类型创新可能需要比先前假设更多的认知灵活性，尤其在资源可用性可变或不可预测的环境中。技术性创新与食物类型创新的区分可能并非完全离散，而更可能代表重叠的认知域。
在生态驱动因素方面，迁徙行为与觅食创新率呈负相关，支持行为灵活性较高的物种可通过更有效应对环境变异而较少依赖迁徙的假说。栖息地结构可能通过影响资源可见性与捕食风险来塑造新颖觅食行为的机会。杂食性物种一致表现出高于食性特化种的创新率，支持泛化觅食策略有利于行为灵活性的假说。气候变量主要通过影响食物资源分布、丰度及创新涌现的生态约束来塑造觅食创新。
路径分析提供了认知能力、生态性状与行为适应如何共同演化的新视角。较低温度季节性表明物种繁殖或栖息环境的温度更可预测，可能促进认知技能或固化行为的演化。由于能量限制，脑容量与迁徙行为呈负相关，进而可能影响觅食创新的演化。较大脑容量拓展物种的食性生态位，从而促进创新率提升。
本研究存在若干方法论局限。残余脑容量作为认知能力的代理指标尚不完善，无法捕捉神经结构的功能多样性。觅食创新数据集固有地受观测偏差影响，尽管研究采用了最全面的全球鸟类创新数据库并纳入多重控制变量，但仍可能无法完全解释报告频率或观察者努力度的残余变异。此外，此类偏差可能对不同创新类型的可检测性产生差异影响，技术性创新因其更显著而可能比食物类型创新更易被检测和报告。
研究结论表明，残余脑容量、迁徙类型与觅食策略可预测觅食创新，提示创新行为的演化反映了认知能力与生态机会之间的复杂相互作用。这些见解有助于更广泛理解变化环境中的行为适应，并强调在研究复杂行为演化时考虑多重因素的重要性。未来研究应整合更详细的环境数据、细尺度行为观测及替代认知指标（如问题解决表现或脑区特异性测量），并结合实验证据与多群体行为数据，以细化创新分类并提高比较分析的可解释性。
