《Palaeoworld》：TaphonomeAnalyst 2.0: Integrative analysis software for taphocoenosis co-occurrences and geochemical data
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摘要近期对古代生态系统结构和动态的研究急剧增加，这主要通过研究化石的丰富程度和物种的埋藏学共现情况来实现。埋藏学共现数据可以在一定程度上反映不同类群之间的共生关系（广义上的共生关系），使研究人员能够通过汇总大量的埋藏学共现数据来构建共生网络。然而，许多这类研究都集中在大型海洋动物
摘要
近期对古代生态系统结构和动态的研究急剧增加，这主要通过研究化石的丰富程度和物种的埋藏学共现情况来实现。埋藏学共现数据可以在一定程度上反映不同类群之间的共生关系（广义上的共生关系），使研究人员能够通过汇总大量的埋藏学共现数据来构建共生网络。然而，许多这类研究都集中在大型海洋动物群上，而针对小型陆地动物群的研究相对较少。我们团队之前发布了TaphonomeAnalyst的原始版本，该版本专为研究小型陆地化石组合而设计。虽然它具有解析古代生态网络和划分湖泊沉积物中埋藏的生物群落的水生环境等核心功能，但原始版本的一个主要限制是无法探讨生态变量与群落结构之间的联系，这大大降低了其研究价值。为了解决这一限制，我们将版本升级为TaphonomeAnalyst 2.0，该版本旨在将操作分类单元（OTU）的丰度数据与地球化学数据整合起来，以便进行联合分析，从而扩展从埋藏学数据中获得的生态见解的范围。
引言
最近，通过埋藏学共现网络来阐明古代群落结构和动态的研究显著增加（Muscente等人，2019年；Xu等人，2022年；Guo等人，2023年）。由于埋藏学共现数据可以在一定程度上反映不同生物群体及其环境之间的共生关系，研究人员可以通过汇总大量的共现数据来评估共生网络（此处所定义的共生关系是指两种不同生物在空间上近距离出现，但不一定意味着它们之间存在互惠互利的关联）。然而，许多这类研究都集中在大型海洋生物群上，而对小型湖泊生物群的研究较少（Muscente等人，2019年；Xu等人，2022年）。海洋研究通常在较大的尺度上进行，研究人员可以仅通过存在/缺失数据来推断共生关系。相比之下，湖泊研究发现是在相对较小的尺度上进行的，其中传输过程更为复杂，沉积环境也更加多变。获取湖泊研究的共现数据需要在现场挖掘化石并在实验室中鉴定大量标本，这使得湖泊共现研究难以长期进行（具体指导见补充材料1）。
尽管如此，近年来湖泊共现网络的研究取得了有意义的进展。我们的团队证明，即使在时间平均效果不佳和传输方式多样的条件下，特定的埋藏组合仍然能够保留大量群落级别的信息（Guo等人，2023年）。我们成功地绘制了中国中侏罗世（卡洛夫期）的道虎沟动物群网络，并将其分为水生、土壤、沼泽滩和森林三大模块（Guo等人，2023年）。这不仅为基于形态功能和分类均匀性的传统网络提供了统计上的支持，也为化石群落生态学的进一步定量研究铺平了道路。
我们团队之前发布了TaphonomeAnalyst的原始版本（Guo等人，2023年），该版本专为研究小型陆地化石组合而设计。TaphonomeAnalyst软件包是一个全面的工具，用于埋藏组合数据的后续分析（包括丰度和埋藏保存等级），主要侧重于群落的聚类分析和群落网络分析。该软件包集成了埋藏组合数据的导入、分析和可视化功能。其目的是根据来自化石样本的大量操作分类单元（OTU）和共现数据，绘制物种共存网络并确定它们所居住的环境区域。
虽然TaphonomeAnalist的原始版本具有解析古代网络和湖泊沉积物中水生群落及其环境的功能，但其主要限制是无法探讨生态变量与群落结构之间的联系，这大大降低了其研究价值。为了解决这一问题，我们将其升级为TaphonomeAnalyst 2.0，该版本旨在扩展从埋藏学数据中获得的生态见解范围。这个更新版本增加了三个增强功能（见图1；表1）：(1) 将OTU丰度数据与地球化学数据整合进行联合分析；(2) 提供推断生物差异与多种地球化学因素之间协同作用的能力；(3) 为不同环境类型提供可视化的共现网络。
章节片段
软件架构
软件的基本概念： TaphonomeAnalyst的框架深受对“微生物组”不断演变的理解的启发（Dhariwal等人，2017年；Berg等人，2020年）。历史上，微生物生态学主要研究由占据共同生态位的微生物群落动态组合所介导的生态功能（Berg等人，2020年）。微生物的生命形式极其微小，且具有独特的繁殖策略，
结果
烟辽动物群的水生组合以及所有组合（包括水生和陆生物种）对地球化学变化的敏感性几乎相同（图3A）。Mantel检验表明，盐度是导致不同环境距离下水生组合相似性的主要因素（中等强相关性 = 0.69，p < 0.01）（图3B）。结合Mantel检验，我们将这些图进一步分为低
讨论
本研究通过实现生物丰度和地球化学数据集的集成分析，推出了升级版的TaphonomeAnalyst。传统的微观古生物学网络模型主要基于营养网框架，由于未能充分纳入环境参数，在检测由压力引起的生态转变方面存在局限性。与前一版本相比，这一版本的TaphonomeAnalyst包括了更多功能
CRediT作者贡献声明
郭士龙：撰写——初稿、可视化、软件开发、方法论、研究、概念构建。马旺：撰写——初稿、可视化、验证、方法论、研究、概念构建。唐云玉：撰写——初稿。陈亮：撰写——初稿。李蒙飞：撰写——初稿。赵艳陈：撰写——初稿。邓新如：撰写——初稿。乔英杰：撰写——初稿。庄家亮：撰写——初稿
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。
致谢
我们感谢王德志和匿名审稿人对我们原始提交内容的建设性评价。本工作得到了中国国家重点研发计划（2025YFF0811700）、国家自然科学基金（42288201和32570521）以及北京市第十四个五年计划期间的高水平教师支持项目（BPHR20220114）的支持。
代码获取
TaphonomeAnalyst 2.0的代码可以从
郭士龙|马旺|唐云玉|陈亮|李蒙飞|赵艳陈|邓新如|乔英杰|庄家亮|Shih Chungkun|Conrad C. Labandeira|Ren Dong
