基于拖网渔业数据的西北太平洋太平洋竹荚鱼栖息地与环境因子关联及海表温度与叶绿素a的镜像驱动机制

《Marine and Coastal Fisheries》：Association between the habitat of Pacific Chub Mackerel in the northwest Pacific Ocean and environmental factors based on trawl fisheries data

　　

目的：太平洋竹荚鱼（Scomber japonicus）是一种广泛分布于全球海洋、兼具经济和生态重要性的暖水性中上层鱼类。本研究的目的是探究环境因子对太平洋竹荚鱼栖息地的空间驱动效应并量化其相关性。方法：本研究使用了2014至2019年及2021年西北太平洋太平洋竹荚鱼的渔业数据与环境数据（海表温度[SST]、海面高度[SSH]、叶绿素a浓度[Chl-a]），采用算术平均法构建了太平洋竹荚鱼的综合栖息地适宜性指数（HSI）模型。随后，通过单变量相关分析、偏相关分析和复相关分析对太平洋竹荚鱼HSI与环境因子之间进行了空间相关性分析。结果：HSI模型的验证结果表明，太平洋竹荚鱼渔获量在HSI>0.6范围内的比例超过70%，表明所构建的HSI模型具有足够的预测性能。空间相关性分析揭示，西北太平洋太平洋竹荚鱼种群的栖息地分布主要由SST、SSH和Chl-a共同驱动。具体而言，SSH和Chl-a分别对太平洋竹荚鱼栖息地的空间分布主要产生正向和负向驱动效应。同时，SST和Chl-a对太平洋竹荚鱼栖息地的驱动效应在空间分布上呈现出镜像对立机制。结论：SST与Chl-a的镜像驱动机制表明，该种群在空间分布中可能倾向于采取一种权衡策略，以平衡其温度偏好与觅食机会。这一发现显著增进了研究人员对调控太平洋竹荚鱼栖息地动态的环境调节机制的理解，为预测该种群的分布提供了科学依据。

**论文解读**

**研究背景与意义**

太平洋竹荚鱼（Scomber japonicus），亦称日本鲐，是一种广泛分布于印度洋、大西洋和太平洋的暖水性中上层鱼类，具有强游泳能力和季节性洄游习性。据联合国粮食及农业组织统计，2022年全球太平洋竹荚鱼渔获量达139.9万吨，占全球海洋捕捞总量的2.1%。西北太平洋是太平洋竹荚鱼的主要渔场，该海域寒冷的亲潮（Oyashio Current）与温暖的黑潮（Kuroshio Current）交汇，导致营养物质聚集，成为全球生产力最高的渔区之一。

已有研究表明，海表温度（SST）、海面高度（SSH）和叶绿素a浓度（Chl-a）是影响太平洋竹荚鱼种群分布的重要环境因子。该种群的SST和Chl-a适宜范围分别为10–22°C和0.15–0.5 mg/m³。在空间上，该物种倾向于聚集在SSH正异常区域，特别是正负异常交汇区附近。此外，在厄尔尼诺-南方涛动（ENSO）事件影响下，西北太平洋SST和SSH的升高会导致Chl-a下降，这种海洋环境变化最终驱动太平洋竹荚鱼适宜栖息地空间分布的转变。

栖息地适宜性指数（HSI）模型由美国鱼类和野生动物管理局于20世纪80年代首次提出，旨在模拟生物对周边栖息地要素的响应，已广泛应用于鱼类分布和物种管理等领域。然而，以往研究主要集中于环境变量选择、权重分配和栖息地预测，而关于这些变量驱动太平洋竹荚鱼HSI空间动态的深层机制仍探索不足。因此，本研究通过整合中国大型拖网渔船在西北太平洋的渔业数据与高分辨率环境数据集，构建太平洋竹荚鱼HSI模型，并采用单变量相关分析、偏相关分析和复相关分析来阐明环境变量如何驱动HSI的空间分布，旨在为深入理解环境变量与西北太平洋太平洋竹荚鱼栖息地动态之间的复杂关系提供科学依据。

**主要技术方法**

研究人员利用中国远洋渔业协会大型加工拖网项目技术组提供的2014–2019年及2021年西北太平洋大型拖网渔业数据（样本队列覆盖范围38°03'N–53°03'N，146°45'E–157°51'E），以及哥白尼海洋服务系统提供的SST、SSH和Chl-a环境数据（空间分辨率0.083°×0.083°，时间分辨率1天）。以渔获量为指标，采用最小二乘法对各环境因子进行单因子适宜性指数（SI）曲线拟合，基于算术平均法构建综合HSI模型。将渔业数据集按时间顺序划分，前80%为训练集，后20%为验证集；以HSI≥0.6的区域为适宜栖息地，依据各HSI区间渔获量比例评估模型可靠性。采用空间滑动窗口法（半径0.5°，样本量>5），遍历200×200经纬度网格，计算局部单变量相关系数、偏相关系数和复相关系数，并通过显著性检验（P<0.01）筛选有效关联区域，分析环境因子对太平洋竹荚鱼栖息地适宜性的空间影响机制。

**研究结果**

*适宜性指数与HSI模型*

各环境因子拟合的SI曲线模型均呈现明显的正态分布特征并表现出良好的拟合性能（R²>0.8，P<0.01）。太平洋竹荚鱼在西北太平洋分布的最适SST范围为11.48–16.92°C，最适SSH范围为?0.15–0.10 m，最适Chl-a范围为0.26–0.49 mg/m³。HSI模型验证结果显示，HSI>0.6的区域在训练集和验证集中分别占总渔获量的61%和70%，表明所构建模型具有稳健且足够的预测性能。

*不同环境因子与HSI的单变量相关分析*

西北太平洋太平洋竹荚鱼HSI主要与SST和SSH呈正相关，两者正相关区域比例均超过65%，且大部分正相关区域（>65%）通过显著性检验。少量区域（<35%）呈现负相关，主要集中于146°30'E–148°E、38°18'N–39°30'N附近及其他零散区域。相比之下，Chl-a与HSI主要呈负相关（R=?0.492，P<0.01），负相关区域占总面积的73.49%。正相关区域较少，主要分布在152°E–156°E、41°30'N–43°30'N之间。值得注意的是，HSI与SST和Chl-a的正负相关性在空间上呈现镜像关系：在SST与HSI呈正/负相关的大部分区域，Chl-a与HSI则呈负/正相关，表明SST和Chl-a对太平洋竹荚鱼栖息地空间分布存在相反的驱动力。

*不同环境因子与HSI的偏相关分析*

排除另外两个环境因子干扰后，SSH与太平洋竹荚鱼HSI的正相关性增强，正相关区域比例提升。Chl-a与HSI的负相关性略有减弱，负相关区域比例下降。SST与HSI整体转为负相关（R=?0.141，P<0.01），正负相关区域比例差距较小，且两类区域内通过显著性检验的比例均较低。SST和Chl-a与HSI的正负相关性仍在大部分空间分布中维持镜像格局。SST与HSI从单变量分析中的正相关转为偏相关分析中的负相关，以及Chl-a与HSI负相关性的减弱，进一步证实了SST和Chl-a在影响太平洋竹荚鱼HSI中存在相反的驱动机制。

*不同环境因子与HSI的复相关分析*

HSI与SST、SSH和Chl-a三个环境因子的整体复相关系数R=0.576，85.24%的区域通过显著性检验（P<0.01）。这表明在西北太平洋太平洋竹荚鱼的大部分栖息地，HSI主要由上述三个环境因子的交互效应共同控制。复相关较弱的区域主要集中在150°E–152°E、40°48'N–42°N之间和152°30'E–153°30'E、42°N–42°42'N之间两个区域。

**讨论与结论**

在SST的空间驱动效应方面，SST是影响太平洋竹荚鱼分布的重要环境驱动因子，气候变化、个体发育及与其他环境变量的协同作用均可直接或间接调节其影响。本研究发现，当控制SSH和Chl-a的混杂效应后，SST与HSI的正相关区域比例降至50%以下且整体关系转为负向，提示SST对HSI的内在驱动效应可能为负，单变量分析中显现的正相关可能被SSH和Chl-a的交互作用所掩盖或中介。研究人员推测，太平洋竹荚鱼仅在SST、SSH和Chl-a同时满足其栖息地需求时才偏好相对温暖的水域。

在Chl-a的空间驱动效应方面，Chl-a作为浮游植物生物量的代理指标，被广泛用于预测高生产力渔场位置。单变量和偏相关分析均显示HSI与Chl-a以负相关为主，负相关区域超过70%，这与阿拉伯海斑点鲐和东海太平洋竹荚鱼种群在Chl-a低于0.5 mg/m³水域聚集的现象一致，提示0.5 mg/m³可能是适宜栖息地的关键阈值，超过该值则对太平洋竹荚鱼分布产生不利影响。

在SSH的空间驱动效应方面，SSH变异与海洋环流格局和温跃层（thermocline）形成密切相关，太平洋竹荚鱼主要渔场通常集中于海洋混合层内，且往往位于SSH极大值与极小值交汇的锋面区域，偏向靠近暖水团一侧。本研究中SSH与HSI呈显著正相关，控制SST和Chl-a的协同干扰后正相关性更强且空间覆盖度更高，进一步凸显SSH作为西北太平洋太平洋竹荚鱼空间分布关键正向驱动的稳健性。

在环境因子交互作用的空间驱动效应方面，单变量和偏相关分析均表明SST和Chl-a对太平洋竹荚鱼HSI的正负驱动效应呈镜像空间格局。这种相反的驱动机制推测是由于较高的SST增强表层水体分层（stratification），抑制深层营养盐上涌从而降低Chl-a浓度；反之，较低SST增强上升流（upwelling），促进营养盐上涌并驱动Chl-a浓度升高。这种大尺度的海洋层化-上升流耦合效应间接导致了SST和Chl-a对太平洋竹荚鱼栖息地分布的相反驱动效应。

研究结论：SST与Chl-a的镜像驱动机制表明，该种群在空间分布中可能倾向于采取一种权衡策略以平衡其温度偏好与觅食机会。这一发现显著增进了对调控太平洋竹荚鱼栖息地动态的环境调节机制的理解，为预测该种群的分布提供了科学依据。后续研究可将大尺度海洋环流格局和气候事件纳入考量，并结合结构方程模型进一步探索环境因子间的交互作用机制，也可融入更多潜在环境和生物驱动因子，以及结合偏相关和复相关分析进一步细化环境驱动因子的分区效应。