《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Developmental and behavioural responses of the non-indigenous amphipod
Melita palmata (Montagu, 1804) at individual and population under reduced pH scenarios
编辑推荐：
•pH降低破坏了早期发育，导致后代群孵育失败和卵发育不完全。•后代群和同期群表现出高死亡率、生长受限和不规则的性征特征。•pH降低改变了行为表现，包括性别特异性的基质利用和逃跑速度减慢。•多层次的响应表明pH降低可能影响种群稳定性和入侵能力。引言了解物种如何响应和适应快速的环
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pH降低破坏了早期发育，导致后代群孵育失败和卵发育不完全。
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后代群和同期群表现出高死亡率、生长受限和不规则的性征特征。
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pH降低改变了行为表现，包括性别特异性的基质利用和逃跑速度减慢。
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多层次的响应表明pH降低可能影响种群稳定性和入侵能力。
引言
了解物种如何响应和适应快速的环境变化是生态学和进化生物学的核心目标。人类活动正在以超越历史基线的速度改变生态系统。两个主要驱动力是生物入侵（BI）和海洋酸化（OA），它们正在重塑全球范围内的生物多样性格局和生态系统功能（Halpern等，2007；Logez等，2025）。海洋酸化源于海洋吸收过量大气CO2，主要来源于化石燃料燃烧，导致海水中pH长期下降（IPCC，2019）。生物入侵被定义为由人类介导的物种在其原生范围之外的引入和扩散（Ricciardi，2014），通过改变相互作用、调控机制和群落结构来影响生态和进化过程（Lodge，1993；Levine，2008；Blackburn等，2011）。这两种胁迫因子均跨越生物尺度发挥作用，影响个体表现、种群动态和生态系统层次的属性。
关于海洋酸化和生物入侵的研究迅速扩展，记录了它们对生物多样性、物种表现和群落动态的影响（Steneck & Carlton，2001；Crooks，2009；Gjedde等，2024；Lord等，2017；Widdicombe & Spicer，2022）。海洋酸化可以改变决定生存、繁殖和物种相互作用的生理和行为特征，而生物入侵研究则强调了到达、定殖和扩散如何取决于物种特征和群落背景（Vitousek，1990；Aikpon & Ganglo，2024）。对生物入侵和海洋酸化研究的定性概述（见表1）突出了各领域中最为频繁探讨的主题领域，并勾勒出了两者交叉领域的意义。由于海洋酸化可以改变与入侵性相关的性状，在未来酸化情景下，入侵途径可能会发生转变（Kotta，2023；Wang等，2024）。这一交叉领域提供了一个重要的框架，用于考察物种对环境变化的响应和适应潜力。
物种的适应潜力在塑造生态和进化时间尺度上的组合和相互作用方面起着关键作用。生活史性状往往反映了自然选择施加的约束，并随环境驱动因子和生物相互作用而变化（Sainte-Marie，1991；Giangrande等，1994；Hutchings，2021）。例如，在小型甲壳动物中，体型和基质依赖性分布影响捕食者与猎物之间的相互作用（Hart & Bychek，2011；Mathers等，2019）和繁殖策略（Baeza & Behringer，2017；Bazterrica等，2021）。行为性状也在种群和群落水平上促进了生态动态（Bradbury & Vehrencamp，2014；Bro-J?rgensen等，2019），其在入侵过程中的作用也获得了越来越多的关注（Holway & Suarez，1999）。具有入侵潜力的物种往往表现出有利于定殖和扩散的行为和生理可塑性（Lague等，2011；Mowery等，2021）。钩虾目钩虾属是一种广布性的入侵物种，其生态多样性为深入了解生物入侵的机制提供了宝贵的见解（Devin & Beisel，2006；Cabezas，2022）。
在马拉基塔沿海泻湖中，非本地钩虾Melita palmata（Montagu，1804）与由入侵多毛类Ficopomatus enigmaticus（Fauvel，1923）构建的类礁结构密切相关。Melita palmata（Montagu，1804）据报道原产于东北大西洋和地中海地区，在南大西洋西部被视为非本地的隐源性物种（Orensanz等，2002；Marchini等，2008）。这些生物成因礁形成圆形的、孤立或局部塌陷的团块（直径约4米，高度约5厘米），附着在嵌入软沉积物中的硬基质上（Schwindt & Iribarne，2000；Schwindt等，2001）。礁体内的钩虾密度显著高于周围沉积物，后者中个体通常出现在双壳类贝壳下方（Bazterrica等，2020）。这些对比鲜明的微栖息地促进了M. palmata的差异化繁殖策略，表现为种群结构和繁殖模式随密度和栖息地依赖性变化（Bazterrica等，2021）。该物种还表现出对礁体结构的快速定殖能力（在48小时内），表明其具有行为选择性和高效利用适宜基质的能力（Bazterrica等，2020）。这种生态灵活性，加上其与另一入侵物种的关联，表明M. palmata具有可能增强其持续生存和入侵潜力的特征。然而，在预计的大气CO2增加和由此导致的水体pH下降的条件下，其适应能力和栖息地内的相互作用可能会发生改变，从而影响其种群动态和扩散能力。
尽管钩虾目钩虾属具有重要的生态意义，但未来海洋酸化情景对非钙化甲壳动物的影响仍知之甚少（Passarelli等，2017）。近期的研究报告了不同的响应，从某些物种的韧性（Oswalt等，2025）到微妙的生理改变，如代谢变化（Hauton等，2009）。由于这些影响可能级联为行为、繁殖和种群结构的变化，海洋酸化可能影响非本地物种的持续生存和扩散。对于M. palmata而言，其生态表现取决于栖息地选择、繁殖策略和行为可塑性，因此了解海洋酸化如何塑造其生活史和行为特征对于预测其在未来环境条件下的入侵潜力至关重要。
本研究的目标是评估pH降低对马拉基塔沿海泻湖非本地钩虾Melita palmata的关键生活史和行为特征的影响。为此，我们比较了在现有pH值（8.07）和预计未来情景（pH 7.5）下培养的个体和同期群，以评估在受控实验室条件下发育、繁殖、结构和行为的响应。为回答这一问题，我们比较了两个生物层次的生活史特征：个体（后代群）和种群（同期群）。这一实验设计整合了两个层次，允许提出互补的假说。在个体水平上，暴露于酸化条件预计会影响生长、性别分化、繁殖表现和行为。在同期群水平上，响应应反映对种群结构的累积影响，包括年龄分布的变化、平均体型、性别分化个体的比例以及抱卵雌性的存在。因此，我们提出三个假说：（1）在个体水平上，暴露于酸化条件会负面影响繁殖参数（雌性孵育和繁殖成功率）、生长和性别分化（即后代群发育）；（2）在同期群水平上，酸化条件改变同期群结构，包括性别分化个体的比例、平均体型、抱卵雌性的存在以及死亡率，从而影响整体繁殖成功率（即种群表现）；（3）在行为水平上，酸化条件改变个体行为，具体包括雌雄对基质的偏好及其逃跑反应（即交配特征）。
章节摘要
研究地点、野外采样和实验室程序
采样在马拉基塔沿海泻湖进行（37°40′ S，57°23′ W；图1A和B），这是一个46平方公里的咸淡水水体，与海洋永久相连，具有较宽的盐度范围（2–35；Schwindt等，2004）和低潮汐幅度（≤ 1米），潮汐影响从泻湖口向内陆逐渐减弱（Isla，1997）。在其中心区域，环境pH值通常在8.0至8.5之间（Spivak等，1994）。生物体于2019年2月在San
培育的抱卵雌性、后代群和卵的成熟
不同处理间的繁殖表现存在差异。每个处理中有6只雌体被培养至卵孵化。一只当前环境下的雌体和3只预计未来环境下的雌体在卵发育初期死亡。当前环境下雌体的平均孵育时间为10.12天（标准误 = 2.96）；其中3只孵化，2只死亡（一只在第5天死亡，卵处于第2阶段，另一只在第8天死亡，卵处于第4阶段）。后代群的平均数量为20（标准误 = 2.7）。预计未来环境下的雌体（n = 3）达到平均孵育时间2.5天（标准误 = 0.66），并且
讨论
结果表明，pH降低的早期效应在个体水平上表现出来，包括未能发育的后代群、发育停滞、无法产生抱卵后代群的雌体以及产后蜕皮失败，表明生活史发生了生理改变（见表4）。在行为水平上，个体表现出有效行为减少，栖息地利用随性别变化，更多时间躲藏，并表现出更慢的逃跑反应（见
结论
后代群和同期群之间观察到的不同响应表明，不同层次的生物组织对未来预计pH条件的敏感度各不相同。后代群代表未受亲本暴露影响的隔离个体，表现出持续受限的生存、生长和繁殖发育，表明当早期生命阶段面临酸化环境时，个体的可塑性受到限制。个体还表现出行为变化，包括性别依赖性的
CRediT作者贡献声明
Fernando Hidalgo：写作 – 审阅与编辑、资源、方法学、资金获取。Silvia de Marco：写作 – 审阅与编辑、验证、监督、资源、项目管理、资金获取。Sandra Obenat：写作 – 审阅与编辑、验证、监督、资源、项目管理、资金获取。María Cielo Bazterrica：写作 – 审阅与编辑、写作 – 原稿、可视化、验证、资源、项目管理、方法学，
未被引用的参考文献
A?kpon和Ganglo，2024；Duarte，2014；Lagrue等，2011；Parker等，2012；P?rtner等，2019；Riebesell等，2011；Solomon，2007；Widdicombe等，2022。
AI声明
作者使用AI辅助工具进行语法和拼写查询。未使用生成式AI来创建、分析或解释科学内容。作者审查并编辑了所有输出内容，对已发表文章的内容承担全部责任。
利益冲突声明
? 作者声明不存在可能影响本文所述工作的已知竞争性经济利益或个人关系。
致谢
感谢Daniel Blanco允许我们在San Gabriel渔场开展研究，并提供收集材料所需的基本后勤支持。感谢Adrian Barragán、Rubén Robles、Flavia Rosell、Lucía Gonzales Blotta和Lorena Martinez在水族箱组装、运行和数据记录方面的合作。以下项目支持了我们的研究工作：FCEyN, UNMDP的EXA1154/24和EXA1155/24，以及GI 112202101 00818 CO，CONICET。
María Cielo Bazterrica | Carlos Rumbold | Agustina Méndez Casariego | Fernando Hidalgo | Silvia de Marco | Sandra Obenat
