基于iLand模型的北方森林欧洲云杉树皮甲虫爆发模拟：模型评估、参数开发与验证

《Ecological Modelling》：Simulating European spruce bark beetle outbreaks in boreal forests using iLand: model evaluation, development, and testing

　　

欧洲云杉树皮甲虫（Ips typographus L.，以下简称SBB）作为欧洲森林中最具破坏性的生物干扰因子之一，已在挪威云杉（Picea abies (L.) Karst.）占优势的森林中造成了严重损害。尽管SBB过去在北方森林中作用有限，但不断变化的环境条件和寄主可用性已增加了SBB侵扰和爆发的发生频率，且预计在气候变暖背景下将进一步加剧。因此，亟需能够在北方条件下模拟SBB爆发动态的建模工具。本研究旨在：（i）评估iLand中实现的SBB模块从温带中欧条件到北方北欧条件的可转移性；（ii）开发并测试该模块的北方特异性参数；（iii）研究控制年度甲虫发育和世代时间的关键内部过程。首先，研究人员识别了温带与北方条件间存在差异的关键参数，并评估了其对参数值变化的敏感性。其次，将模拟结果与芬兰一次有详细记录的SBB爆发野外观察数据进行了比较。最后，基于发育阈值和天气条件分析了iLand中甲虫的生命周期。研究结果表明，使用温带参数化的模拟无法在北方景观中维持SBB爆发，而北方参数化则产生了持续约六年的爆发，杀死了32%的潜在寄主材积。在测试的参数中，越冬参数对SBB模块从温带到北方条件可转移性的影响最大，其中日长（day length）和土壤中越冬甲虫比例表现出最高的不确定性。北方参数化更接近地再现了观察到的SBB爆发结果，平均绝对误差（MAE）从94.7 m³ ha^?1降至66.9 m³ ha^?1。本研究通过提出北方条件下物候和越冬过程的参数，促进了iLand SBB模块的区域适应性，代表了改善该模块在北方条件下适用性的重要一步。

**论文解读**

**一、研究背景与问题提出**

近几十年来，气候变化引发的环境条件快速改变正深刻影响着森林动态。在欧洲森林面临的众多生物干扰因子中，欧洲云杉树皮甲虫（Ips typographus L.，以下简称SBB）已成为挪威云杉（Picea abies (L.) Karst.）林中造成损失最为严重的因子。当SBB种群达到流行水平时，甲虫能够突破健康云杉的天然防御系统，导致树木死亡。过去数十年间，此类流行性种群已在欧洲各地引发了大规模SBB爆发。然而在北方针叶林区域，SBB过去仅扮演次要角色；但气候变暖正使环境条件和寄主可用性发生改变，SBB侵扰和爆发的频率已呈上升趋势且预计将持续增加。由此，开发能够在北方条件下模拟SBB爆发动态的建模工具，成为支撑森林管理决策的迫切需求。

尽管已有多个森林动态模型集成了树皮甲虫模块，如PICUS、LPJ-GUESS、LandClim、iLand和ORCHIDEE，但其中包含甲虫物候过程（phenology）的模块在跨地理生物群系的可转移性方面存在显著局限。iLand作为一个基于过程的、基于个体的森林景观与干扰模型，其SBB模块（以下简称BB模块）基于PHENIPS物候模型（一种基于温度依赖发育阈值和天气条件的过程化物候模型）显式模拟了甲虫的生命周期和爆发动态。然而，该模块最初为中欧温带森林条件开发，其发育阈值在应用于不同生物群系时需要进行评估和校准。特别是，北方生物群系中SBB具有与温带不同的越冬策略——在北方地区，大多数甲虫在林地凋落物、土壤和苔藓层中越冬以获得对低温的保护。因此，迫切需要明确评估和调整SBB参数以适应北方条件。

**二、研究内容与意义**

本研究围绕三个核心目标展开：第一，评估iLand BB模块从温带中欧条件到北方北欧条件的可转移性；第二，开发并测试该模块的北方特异性参数；第三，研究控制年度甲虫发育和世代时间的模块内部过程。研究人员首先识别了BB模块中在温带和北方条件间存在差异的关键参数，主要包括SBB发育阶段（侵扰起始的春飞、世代发育温度总和、滞育进入条件）和越冬阶段（越冬位置和死亡率）。在此基础上，研究人员开展了参数敏感性分析，并将模拟结果与芬兰东南部一次有详细记录的SBB爆发野外观察数据进行了对比验证。此外，还基于发育阈值和天气条件分析了iLand中甲虫的生命周期时序。

这项研究的意义在于：首次系统评估了iLand BB模块在北方森林中的可转移性，揭示了越冬过程是影响模块跨区域应用的关键控制因素；提出了北方特异性参数化方案，使模型性能得到显著改善；为在不同气候区域进行更稳健的SBB爆发模拟奠定了方法学基础，凸显了过程模型区域参数化的重要性。

**三、关键技术方法概述（约250字）**

本研究以iLand模型框架中的BB模块为核心工具，该模块基于PHENIPS模型（一种过程化SBB物候模型）显式模拟甲虫生命周期。研究区域位于芬兰东南部（北纬61°2′至61°4′，东经28°5′至29°7′），测试景观面积5550公顷，包含3191个林分，其中约45%被SBB潜在寄主（平均胸径大于15 cm的挪威云杉）占据。该区域在2010年经历了一次大规模风灾（由雷暴引发，风速10–18 m/s，最大阵风29 m/s），触发了后续SBB爆发。由于林分级清查数据仅在2020年可用，研究人员利用广义加性模型（GAM，一种灵活的非参数回归方法）将林龄与森林结构变量相关联，重建了2009年风灾前的森林状况。模拟期设定为2010–2020年，未实施森林管理措施。参数测试采用每次仅改变一个参数的方法（局部敏感性分析），以及基于Morris方法的全局敏感性分析（一种同时评估所有参数在其全范围内重要性的方法）。验证数据来源于两个保护区内49个圆形样地（半径10 m）的实测数据。

**四、主要研究结果**

*3.1 温带与北方SBB参数值的测试*

使用温带参数（中欧条件）的模拟无法在芬兰景观中维持SBB爆发，即使爆发由影响研究区19%（279,359 m³）总材积的风灾触发。相比之下，使用北方参数在相同风灾条件下产生了持续约六年的SBB爆发，峰值死亡率（28%）出现在第三年。总体而言，北方参数化下32%的潜在寄主材积被杀灭（约134 m³/ha），而温带参数化下仅3%（约12 m³/ha）。在单参数测试中，春飞条件（最高气温和温度总和阈值）对可转移性的影响最小；滞育条件（日长）略微降低了杀灭材积；世代发育温度总和略微增加了杀灭材积。然而，产生最大变化的是越冬参数，特别是土壤中越冬甲虫的比例和死亡率。

*3.2 北方参数的局部和全局敏感性分析*

局部敏感性分析表明，控制侵扰起始的最高气温和温度总和参数在其测试范围内敏感性较低。相比之下，日长和甲虫发育所需温度总和对杀灭材积具有更强且递增的影响：将滞育的日长条件从17小时降低至16小时，SBB爆发期间的云杉死亡率增加了80%；将其提高至18.5小时，死亡率降低了86%。将发育温度总和从385 dd降至300 dd几乎使云杉死亡率翻倍。云杉死亡率受越冬参数强烈影响：土壤中越冬甲虫比例从0提高至100%导致云杉死亡率增加近20倍；而土壤中50%的越冬死亡率则使总杀灭材积降低约65%。基于Morris方法的全局敏感性分析显示，日长和土壤中越冬甲虫比例是影响最大的参数（高估计均值，d值），而发育温度总和表现出最高的交互和非线性效应（高标准差，S值）。

*3.3 BB模块与实测数据的验证*

与实测数据的比较显示，温带参数化低估了北方条件下观察到的SBB诱导死亡率。北方参数化将平均偏差从?94.7 m³ ha^?1降至?30.9 m³ ha^?1，MAE从94.7降至66.9 m³ ha^?1，均方根误差（RMSE）从113.3降至94.0 m³ ha^?1。敏感性情景的验证进一步证实，任何单一参数的修改均无法同时降低RMSE和MAE低于北方参考值，表明综合北方参数化比单一参数调整更为稳健。

*3.4 气候驱动的树皮甲虫生命周期时序*

基于温带参数化，SBB侵扰起始（春飞）平均发生在6月中旬（6月9日），第一代亲代在7月中旬至8月初完成发育（向阳条件下7月12日，遮阴条件下8月5日），滞育条件在8月末达到（日长短于14.5小时）。基于北方参数化，侵扰起始提前至5月下旬（平均5月27日），亲代发育在6月下旬至7月中旬完成（向阳条件下6月25日，遮阴条件下7月17日），滞育在8月初达到（日长短于17小时）。这一缩短的窗口使得姊妹 brood 世代（sister brood，来自同一亲代的额外子代）在大多数年份能够完成发育，而第二子代（filial generation）的完成仅限于向阳暴露的树木。

**五、讨论总结与研究结论**

讨论部分的核心要点如下：越冬参数对BB模块从温带到北方条件可转移性的影响最大，其根本原因在于温带参数化假设所有甲虫在树皮下越冬，而北方条件下甲虫具有在土壤中越冬的适应策略。SBB越冬行为具有高度可塑性，随纬度、海拔和立地条件变化。冬季死亡率基于低于?15 °C的天数计算，研究期间首个冬季出现了52天低于?15 °C和连续5天低于?30 °C的极端条件，对树皮下越冬甲虫是致命的。发育相关参数方面，日长是模拟SBB诱导云杉死亡率中最敏感的参数，日长阈值16小时相比17小时几乎使杀灭材积翻倍。在化性（voltinism，一年内完成的世代数）方面，基于发育温度总和和日长阈值，研究区域的条件在大多数年份有利于姊妹brood世代发育，第二子代则主要在向阳暴露的树木上完成。总体而言，该研究揭示了SBB物候随纬度梯度和局地条件变化的可塑性，因此iLand中SBB的发育阈值应针对研究区域进行调整。

研究结论原文翻译如下：“本研究表明，使用iLand模拟的SBB爆发需要对与甲虫物候和越冬相关的参数进行区域适应性调整。因此，研究人员提出并测试了适用于北欧北方条件下SBB物候的新参数值。修改的参数涉及SBB发育阈值（侵扰起始、SBB发育所需温度总和和滞育）以及越冬过程。修改后的越冬参数化还纳入了一个新公式，包含了土壤中越冬甲虫的百分比和土壤中的死亡率。模拟结果表明，越冬参数的修改对iLand BB模块向北方条件可转移性的影响最大。对北方参数值的敏感性分析表明，甲虫发育总温度总和、日长和土壤中越冬甲虫比例是最敏感的参数。根据发育阈值和天气条件，除子代世代的完全发育外，姊妹brood世代几乎在所有年份均能发育，在有限情况下甚至可产生第二子代。验证表明，iLand中BB模块所提出的北方参数在测试区域与可用野外数据相比表现良好，但未来仍需要更多的参数测试以评估这些参数的普遍适用性。同时，本研究也突显了SBB物候的可塑性，这要求模型进行局地适应。这也显示了灵活模型架构和开源代码的优势，使用户能够基于研究区域更改参数值甚至修改模型过程。总体而言，改善不同气候区域的树皮甲虫干扰模拟需要获取关于SBB物候的更为一致和最新的经验数据，特别是在此类观察仍然有限的北方森林中。”